- •Вирусы — неклеточные формы жизни
- •Транспортная функция
- •Типы строения хромосом
- •Роль белков в организме.
- •Дезоксирибонуклеиновая кислота
- •[Править]История изучения
- •[Править]Структура молекулы [править]Нуклеотиды
- •[Править]Двойная спираль
- •[Править]Образование связей между основаниями
- •[Править]Химические модификации оснований
- •[Править]Повреждение днк
- •[Править]Суперскрученность
- •[Править]Структуры на концах хромосом
- •[Править]Биологические функции
- •[Править]Структура генома
- •[Править]Последовательности генома, не кодирующие белок
- •[Править]Транскрипция и трансляция
- •[Править]Репликация
- •[Править]Взаимодействие с белками
- •[Править]Структурные и регуляторные белки
- •[Править]Ферменты, модифицирующие днк [править]Топоизомеразы и хеликазы
- •[Править]Нуклеазы и лигазы
- •[Править]Полимеразы
- •[Править]Генетическая рекомбинация
- •[Править]Эволюция метаболизма, основанного на днк
- •[Править]История изучения
- •[Править]Химический состав и модификации мономеров
- •[Править]Структура
- •[Править]Сравнение с днк
- •[Править]Синтез
- •[Править]Типы рнк
- •[Править]Участвующие в трансляции
- •[Править]Участвующие в регуляции генов
- •[Править]в процессинге рнк
- •[Править]Геномы, состоящие из рнк
- •[Править]рнк-содержащие вирусы
- •[Править]Ретровирусы и ретротранспозоны
- •[Править]Гипотеза рнк-мира
- •[Править]См. Также
- •[Править]Химические свойства
- •[Править]Роль в организме
- •[Править]Пути синтеза
- •[Править]Бесполое размножение
- •[Править]Половое размножение
- •[Править]Гермафродитизм
- •[Править]Партеногенез и апомиксис
- •[Править]Чередование поколений
- •[Править]Чередование поколений у растений
- •[Править]Эволюция размножения
- •Особенности строения половых клеток Строение половых клеток
- •[Править]Фазы мейоза
- •[Править]Варианты
- •[Править]Сперматогенез у человека
- •Онтогенез
- •[Править]Онтогенез животных
- •[Править]Эмбриональный период
- •[Править]Дробление
- •[Править]Гаструляция
- •[Править]Первичный органогенез
- •[Править]Постэмбриональное развитие
- •63 Искусственный отбор и его формы
[Править]Участвующие в трансляции
Основные статьи: мРНК, тРНК, рРНК, тмРНК
Роль разных типов РНК в синтезе белка (по Уотсону)
Информация о последовательности аминокислот белка содержится в мРНК. Три последовательных нуклеотида (кодон) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках транскирибированный предшественник мРНК или пре-мРНК процессируется с образованием зрелой мРНК. Процессинг включает удаление некодирующих белок последовательностей (интронов). После этого мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму, где к ней присоединяются рибосомы, транслирующие мРНК с помощью соединённых с аминокислотами тРНК.
В безъядерных клетках (бактерии и археи) рибосомы могут присоединяться к мРНК сразу после транскрипции участка РНК. И у эукариот, и у прокариот цикл жизни мРНК завершается её контролируемым разрушением ферментами рибонуклеазами[29].
Транспортные (тРНК) — малые, состоящие из приблизительно 80нуклеотидов, молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты в место синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодонам мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединённой к тРНК[30].
Рибосомальные РНК (рРНК) — каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S и 5S. Три из четырёх типов рРНК синтезируются в ядрышке. В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеин, называемый рибосомой[29]. Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80 % РНК, обнаруживаемой в цитоплазме эукариотической клетки[33].
Необычный тип РНК, который действует в качестве тРНК и мРНК (тмРНК) обнаружен во многих бактериях и пластидах. При остановке рибосомы на дефектных мРНК без стоп-кодонов тмРНК присоединяет небольшой пептид, направляющий белок на деградацию[34].
[Править]Участвующие в регуляции генов
Основная статья: РНК-интерференция
В живых клетках обнаружено несколько типов РНК, которые могут уменьшать степень выражения гена при комплементарности мРНК или самому гену. Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и оказывают воздействие через механизм РНК-интерференции. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводить к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградируется.[35]. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов.[36]. Малые интерферирующие РНК (миРНК, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК[37]. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам[38]. У животных найдены так называемыме РНК, взаимодействующие с Piwi (piRNA, 29-30 нуклеотидов), действующие в половых клетках против транспозиции и играющие роль в образовании гамет[39][40]. Кроме того, piRNA могутэпигенетически наследоваться по материнской линии, передавая потомству своё свойство ингибировать экспрессию транспозонов[41].
Антисмысловые РНК широко распространены у бактерий, многие из них подавляют выражение генов, но некоторые активируют экспрессию[42]. Действуют антисмысловые РНК, присоединяясь к мРНК, что приводит к образованию двуцепочечных молекул РНК, которые деградируются ферментами.[43]. У эукариот обнаружены высокомолекулярные, мРНК-подобные молекулы РНК. Эти молекулы также регулируют выражение генов,[44]. В качестве примера можно привести Xist, присоединяющуюся и инактивирующую одну из двух Х-хромосом у самок млекопитающих.[45].
Кроме роли отдельных молекул в регуляции генов, регуляторные элементы могут формироваться в 5' и 3' нетранслируемых участках мРНК. Эти элементы могут действовать самостоятельно, предотвращая инициацию трансляции, либо присоединять белки, например,ферритин или малые молекулы, например, биотин.[46].