- •По вопросам приобретения книги
- •Глава 1
- •Глава 2 физиология мышц
- •Глава 3 физиология синаптической передачи
- •Глава 4 процессы управления в живых системах
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7 физиология вегетативной нервной системы
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Глава 9 учение о высшей нервной деятельности
- •Глава 10
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тнреондных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, серотоннна, гистамвна.
- •Глава 11
- •Глава 12
- •11 .Физиология человека
- •Глава 13 физиология крови
- •1) Фагоцитоз; 2) внутриклеточное переваривание; 3) цитотоксическое действие; 4) дег-рануляция с выделением лизосомальных ферментов.
- •Азкц — антителозависимая клеточная цитотоксичность — реализуется с участием к-клеток, т-лимфоцитов, макрофагов, нейтрофилов и при наличии антител к данной чуже родной клетке.
- •Глава 14 группы крови. Свертывание крови
- •А нтигены
- •Кровезаменители дезинтоксикационного действия: гемодез, полидез или неогемодез,
- •Препараты для белкового парентерального питания: гидролиэат казеина, гидроли- эин, аминопептид, аминокровин, аминокислоты в смеси (полиамин, левамин, амнион).
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •Глава 16
- •15. Физиология человека
- •16. Физиология человека
- •Глава 17 регуляция кровообращения
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца. А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,
- •2. Пример, поясняющий роль вазокардиальных рефлексов: при повышении кровяного давления в области дуги аорты или в области каротидного синуса, где имеется большое
- •17. Физиология чедежка
- •Глава 18 органное кровообращение
- •Глава 19
- •2) При форсированном (глубо ком) вдохе человек может допол нительно вдохнуть определенный
- •После максимального выдоха в легких остается определенный объем, который ни при каких условиях не покидает легкие, — остаточный объем легких (оол), в среднем он. Ра вен 1200 мл.
- •18. Физиология человека
- •Дыхательная апраксия. Наблюдается при поражении нейронов лобных долей. Боль* ной не способен произвольно менять ритм и глубину дыхания, но обычный паттерн дыха ния у него не нарушен.
- •Нейрогенная гипервентиляция. Дыхание частое и глубокое. Возникает при стрессе, при физической работе, а также при нарушениях структур среднего мозга.
- •Глава 20
- •19. Физиология человека
- •Глава 21
- •Глава 22
- •20. Физиология человека
- •1. Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
- •2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, Лшкогенолиза и липолиза):
- •Паровые бани, например, русская баня. Иногда их называют «парильнями» (темпера тура 45—60°с, влажность — 90—100%);
- •Суховоздушные бани, например, финская баня или сауна (температура среды 90— 120°с, влажность —10—15%).
- •Глава 23
- •21. Физиология человека
- •Глава 24
- •22. Физиология человека
- •Глава 25
- •Желчные кислоты,
- •Желчные пигменты,
- •Холестерин.
- •Смешанные мицеллы. Такие мицеллы содержат холестерин, желчные кислоты и фос- фатидилхолин (мицеллярная фракция).
- •Внемицеллярный жидкостно-кристаллический холестерин в водном окружении желчи.
- •3) Твердокристаллический холестерин (осадок). Жидкостно-кристаллический холестерин нестабилен, он стремится перейти в одну из
- •Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26 физиология питания
- •3) Физиологическое распределение количества пищи по ее приемам в течение дня (см. Выше).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •25. Физиология человека
- •Глава 28
- •Глава 29
- •26. Физиология человека
- •Глава 30 время и функции организма
- •Ритмы высокой часто ты. К ним относятся все ко лебания с длительностью цик ла не более 0,5 часа.
- •Ритмы средней частоты: ультрадвый (ультрадианный)
- •3. Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20- дневной длительностью), циркатригинтанный (соответ ствует лунному месяцу — около 30 дней), цирканнуаль- ный (годичный).
- •Глава 31 физиология трудовых процессов
- •28. Физиология человека
- •Глава 32 экология человека
- •Демографической структуры национальной и этнической структуры состояния здоровья населения
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •250 Тыс._ младенцев рождаются ежедневно. 1040 — в час, 3 — в секунду. За 21 день рождается столько, сколько составляет население большого города, за 8 месяцев — фрг, за 7 лет — Африки.
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •31. Физиология человека
- •32. Физиология человека
- •Глава 35 физиология старения*
- •Оглавление
- •Глава 1 V 5
- •Глава 2 и
- •Глава 4 34
- •Глава 6 so
- •Глава 8 76
- •Глава 9 „ юз
- •Глава 11 131
- •Глава 12 ш
- •Глава 13 — из
- •Глава 14 ; 194
- •Глава 15 204
- •Глава 16 224
- •Глава 17 244
- •Глава 18 259
- •Глава 19 271
- •Глава 20 279
- •Глава 21 294
- •Глава 22 зог
- •Глава 24 .; 329
- •Глава 25 340
- •Глава 26 354
- •Глава 27 , 370
- •Глава 28 зев
- •Глава 29 „ - 396
- •Глава 30 407
- •Глава 31 , 418
- •Глава 32 : 4зв
- •Глава 33 4so
- •Глава 34 .... . «. 458
Глава 22
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Живой организм продуцирует тепло, которое идет на нагревание тела. Удельная тепло-емкость тела человека (количество тепла, необходимое для нагревания ткани на 10С) равна в среднем 0,83 ккал/кг на 1 градус (для воды — 1 ккал/кг на градус). Чтобы повысить темпе-ратуру тела человека массой 70 кг на Г, следует затратить 58,1 ккал (0,83x70). В среднем человек массой 70 кг в условиях покоя выделяет около 72 ккал/час. Следовательно, если бы не было второго процесса — теплоотдачи, то ежечасно ткани человека нагревались бы на 1,24 градуса (72:58,1). Однако такого не происходит, так как в норме в условиях покоя скорость продукции тепла равна скорости ее потери. Это носит название теплового баланса, в основе которого лежат процессы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Все вместе это называется терморегуляция.
ПОЙКИЛОТЕРМИЯ, ГЕТЕРОТЕРМИЯ, ГОМОЙОТЕРМИЯ
В эволюции системы терморегуляции имеется нижняя ступень, на которой температура тела животного зависит в основном от температуры среды: когда она уменьшается, температура тела тоже падает и наоборот. Такое состояние температуры тела получило название пойкилотермия, а животные — пойкилотермные. Типичным представителем пойкилотерм-ных, или холоднокровных, является лягушка. Зимой температура тела лягушки приближается к нулю. В этом состоянии она все же способна совершать прыжки в длину, но не более 12— 15 см. Летом температура тела ее достигает 20—25°С, а прыгать она может значительно дальше — до 1 м. Обычно в условиях низкой температуры пойкилотермные животные впадают в состояние анабиоза. Существуют микроорганизмы, для которых оптимум температуры среды варьирует от 0°С до минус 60°С, например, микробы, живущие в толще льда, или, наоборот, микроорганизмы, выдерживающие температуру среды от +70"С до +120°С, например, микробы горячих источников.
Рис. 82. Механизмы теплопродукции и теплоотдачи.
А — роль органов в теплопродукции Б — роль органов в теплоотдаче
Ряд животных, например, летучая мышь, грызуны, некоторые виды птиц, к примеру, колибри, относится к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пой-кнлотермные организмы, при других — гомойотермные.
Млекопитающие относятся к го-мойотермным организмам (тепло-
302
кровным), у которых имеет место изо-термия, или постоянство температуры организма. Однако изотермия имеет относительный характер: температура тканей, расположенных не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы), или оболочки,—во многом зависит от внешней температуры, в то время как ядро тела, т. е. ЦНС, внутренние органы, скелетные мышцы, расположенные глубже 3 см, имеют сравнительно постоянную температуру, независимо от температуры окружающей среды. Таким образом, теплокровные имеют пойкилотермную оболочку и гомойотермную «сердцевину», или «ядро».
У человека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37°С. Физиологический предел колебаний этой температуры составляет 1,5°. Изменение температуры крови и внутренних органов у человека на 2—2,5°С от среднего уровня сопровождается нарушением физиологических функций, а температура тела выше 43°С практически несовместима с жизнью человека.
Рис. 83. Органы теплопродукции и управление выработкой тепла.
К — кора, Кж — кожа, :ЦГт — центры гипоталамуса, Сдц—сосудодвигательный центр, Пм — продолговатый мозг, См—спинной мозг, Гф—гипофиз, ТГ— тиреотропный гормон, Жвс — железы внутренней секреции, Гм—гормоны, М — мышца, Пч — печень, Птр—пищеварительный тракт, а, б—поток диффе-рентной импульсации.
ТЕРМОМЕТРИЯ. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА
Термометрия — замер температуры в соответствующих точках тела, проводится различными способами. Наиболее распространенный — использование медицинских (максимальных) термометров. Широко применяются в стационарах и научных исследованиях электротермометры, которые содержат термощупы различной конструкции, что позволяет замерять температуру в различных участках тела; их термочувствительным звеном является терморезистор, который, однако, не обладает высокой чувствительностью. В целях диагностики различных заболеваний и патологических процессов в последние годы внедряется метод термографии. Он заключается в регистрации инфракрасного излучения от поверхности тела человека: бесконтактным способом — с помощью термографов, или контактным способом — за счет прикладывания к поверхности тела в исследуемой области пленки или пасты с жидкокристаллическим соединением. В норме каждая область поверхности тела-дает характерную термографическую картину. Например, на термограмме головы видны зоны более высокой температуры (над крупными кровеносными сосудами) и зоны меньшей температуры.
Температура разных участков ядра, или тела (это синонимы), различна. Например, в печени — около 37,8—38°, в мозге — 36,9—37,8°. Лучше всего температуру ядра отражает температура крови в правых отделах сердца, куда «сливается» кровь от многих участков тела. Для определения температуры в «правом» сердце через вены вводится катетер с термодатчиком. В покое температура крови в «правом» сердце равна 36,6—37°. В целом, температура ядра тела человека составляет 37°С.
303
Температура кожи человека в разных местах колеблется от 24,4° до 34,4°. Самая низкая — в пальцах мог, самая высокая — в подмышечной впадине. На коже пальцев ног обычно температура 24,4°. Если человек купается в прохладной воде, то она снижается до 16°, причем без каких-либо неприятных ощущений. Для определения среднего значения темпера' туры кожи (оболочки) обычно замеряют температуру в 7 стандартных участках — в области лба, стопы, голени и бедра, груди, плеча, спины, кисти, и с учетом удельного веса соответствующей поверхности рассчитывают среднее значение, используя формулу Вите.
Т = 0,07 Т стопы + 0,32 Т ноги + 0,18 Т груди + 0,17 Т спины + 0,14 Т плеча + 0,05 Т кисти + 0,71 Т лба.
По данным Р. Шмидта и Г. Тевса (1996), средняя температура кожи обнаженного человека в условиях комфортной температуры составляет 33—34°.
ЦИРКАДНЫЕ КОЛЕБАНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ. АСИММЕТРИЯ И ГРАДИЕНТ
Существуют циркадные, т. е. околосуточные колебания температуры тела — амплитуда колебаний достигает 1°. Температура тела минимальна в предутренние часы (3—4 часа), а максимальна —в дневное время. Эти сдвиги отражают колебание уровня регулирования, т. е. связаны с изменением в деятельности ЦНС. В условиях путешествия, связанного с пересечением земных меридианов, требуется 1—2 недели, для того, чтобы температурный ритм пришел в соответствие с тем жизненным укладом, который определяется новым местным временем. У женщин в связи с функционированием желтого тела в лютекновую фазу менструального цикла температура ядра (и ректальная температура) примерно на 0,5° выше, чем в фолликулиновую фазу цикла.
Известно явление асимметрии аксилярной температуры. Она встречается примерно в 54% случаев, причем в левой подмышечной впадине температура несколько выше, чем в правой. Асимметрия может наблюдаться и на других участках кожи. Превышение асимметрии на 0,5е свидетельствует о патологии.
Кожно-температурный коэффициент — это градиент температуры, который несет полезную информацию для врача. Он отражает разность температуры кожи, измеренной над подвздошной (или подмышечной) артерией и 1-м пальцем стопы или IV пальцем кисти. В норме его величина составляет 3,8—4° для верхних конечностей и 4,9—5,2° для нижних конечностей. В случае патологии, например, при ухудшении кровотока конечности, градиент возрастает.
ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС
Температура ядра (тела) определяется двумя потоками — теплообразованием (теплопродукцией) и теплоотдачей (тепловыделением). При термонейтральной, или комфортной зоне (при 27—32°С), существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Например, в условиях физиологического покоя в организме продуцируется около 1,18 ккал/мину-ту (или около 70 ккал в час) и такое же количество тепла отдается в окружающую среду. При низкой температуре среды, несмотря на механизм защиты, возрастает потеря тепла организмом. В этих условиях для сохранения температуры тела организм должен эквивалентно повысить теплопродукцию. Таким образом, возникает новый уровень теплового баланса. Например, при температуре воздуха 10°С теплоотдача достигает 120 ккал/час (в условиях комфорта — 70 ккал/час), поэтому для поддержания температуры тела на постоянном уровне теплопродукция тоже должна возрастать до 120 ккал/час.
При высокой температуре окружающей среды, например, при 40°С, отдача тепла значительно уменьшается, например, до 40 ккал/час (вместо 70 ккал/час в условиях комфортной среды). Для поддержания постоянства температуры тела теплопродукция тоже должна снизиться примерно до 40 ккал/час. Устанавливается новый уровень теплового баланса, который и обеспечивает поддержание температуры тела.
304
Из приведенных примеров следует, что ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды.
Учитывая, что продукция тепла меняется в зависимости от вида физической активности человека, а величина теплоотдачи во многом зависит от температуры окружающей среды, необходимы механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Они осуществляются с участием специализированных структур мозга, объединенных в центр терморегуляции. Принцип регулирования заключается в том, что управляющее устройство (центр терморегуляции) получает информацию от терморецепторов. На основании этой информации оно вырабатывает такие команды, благодаря которым деятельность объектов управления (рабочие структуры, определяющие интенсивность теплопродукции и теплоотдачи) изменяется так, что возникает новый уровень теплового баланса, в результате которого температура тела сохраняется на постоянном уровне. Система терморегуляции может работать в режиме слежения или по принципу рассогласования — изменилась температура крови, изменяется деятельность объектов управления. Однако в системе терморегуляции предусмотрен и более мягкий способ поддержания постоянства температуры тела, который основан на принципе регуляции по возмущению: улавливается изменение температуры среды, и не дожидаясь, когда она отразится на температуре крови, в системе возникают команды, меняющие работу объектов управления таким образом, что температура крови сохраняется постоянной. Кроме того, система терморегуляции может функционировать и в режиме управления по прогнозированию, т. е. досрочного управления (это условные рефлексы): человек еще только собирается выйти на зимнюю улицу, а у него уже возрастает продукция тепла, необходимого для компенсации теплопотерь, которые произойдут у человека на улице в условиях низкой температуры. Во всех случаях для оптимального регулирования интенсивности теплопродукции и теплоотдачи необходима информация о температуре тела (ядра и оболочки). Она передается в ЦНС от терморецепторов.
ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ
Терморецепторы расположены на различных участках кожи, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, слизистых, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах, а также в коре больших полушарий, спинном мозге, ретикулярной формации, среднем мозге, гипоталамусе.
Полагают, что терморецепторы ЦНС — это, скорее всего, нейроны, которые одновременно выполняют роль рецепторов и роль афферентного нейрона.
Наиболее полно изучены терморецепторы кожи. Больше всего терморецепторов на коже головы (лицо) и шеи. В среднем на 1 мм2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Кожные терморецепторы делятся на холодовые и тепловые. В свою очередь, холодоные подразделяются на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изменение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.
Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи. Всего их около 250 тысяч. Реагируют на изменение температуры с коротким латентным периодом. При этом частота ПД линейно зависит от температуры в пределах от 410 до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность в диапазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным — до 34°С.
Тепловые рецепторы залегают глубже — на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации ПД. Оптимум чувствительности в пределах 34—43°С.
Среди Холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1°С (высокочувстви-