Глава 7 физиология вегетативной нервной системы

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Вегетативная (ВНС) или автономная нервная система представляет собой совокупность нейронов головного и спинного мозга, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов.

Первые сведения о структуре и функции автономной первной системы относятся ко вре­менам Галена. Именно Гален дал название «симпатический» нервному стволу, располо­женному вдоль позвоночного столба, описал ход и распределение блуждающего нерва.

В 1801 году Франсуа Биша разделил жизненные процессы в организме на животные и органические, полагая, что животные процессы зависят от спинного мозга, подчинены со­матической системе, в то время как органические подчиняются симпатической системе.

В 1907 году И. Рейл для обозначения нервных структур, регулирующих внутренние отправления, ввел понятие «вегетативная нервная система».

Работами многих исследователей были получены важные факты, характеризующие свой­ства и значение ВНС. Но основной этап в изучении ВНС связан с именем английского фи­зиолога Дж. Ленгли, который в 1889 г. разработал и применил в практике так называемый никотиновый метод. В высоких концентрациях, как показал Ленгли, никотин блокирует передачу возбуждения в ВНС. Ленгли ввел в литературу такие понятия как пре- и постган-глионарные волокна и впервые дал достаточно полное описание морфологии ВНС. Он раз­делил всю ВНС на два основных отдела — парасимпатический и симпатический. Отдельно им была выделена так называемая энтеральиая система (Мейсснерово и Ауэрбахово спле­тения в кишечнике). Ленгли предложил называть ВНС автономной нервной системой, ко­торая способна, до известных пределов, самостоятельно осуществлять процессы регуля­ции деятельности внутренних органов.

В наше время благодаря работам многих физиологов доказано существование перифе­рических рефлекторных дуг (в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т. п.)-

В настоящее время согласно действующей Международной анатомической номенкла­туре термин «автономная нервная система» полностью заменяет все ранее существовав­шие, в том числе и термин «вегетативная нервная система», который традиционно широко используется в России.

Итак, вегетативная нервная система (ВНС) — это комплекс центральных и перифериче­ских клеточных структур, регулирующих необходимый для адекватной реакции всех сис­тем функциональный уровень внутренней жизни организма.

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ВНС)

Различают краниобульбарный отдел ВНС, включающий в себя ядра III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, сакральный (тазовый нерв) и тораколюмбальный отделы (ядра боковых рогов спинного мозга).

С точки зрения иерархии управления все образования ВНС условно делят на этажи. 1-й этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасимпатическая нервная система). 2-й этаж представлен паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований. 3-й уровень —- центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопле­ние преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). 4-й этаж представлен

62

Рис. 23. Функциональная органи-зация парасимпатической (А) и симпатической (Б) систем и иннервируемые ими органы.

высшими вегетативными центрами — гипоталаму­сом, ретикулярной формацией, мозжечком, базаль-ными ганглиями, корой больших полушарий.

Какова же функция ВНС? Основная функция — это регуляция деятельности внутренних органов. При этом симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных орга­нов, повышает энергообразование в организме — за счет активации процессов гликогенолиза, глкжонео-генеза, липолиза оказывает эрготропное влияние.

Парасимпатическая система оказывает трофо-тропное действие, она способствует восстановле­нию нарушенного во время активности организма гомеостаза. Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в желудочно-кишечном тракте, регули­руя его моторику, и в сердце, регулируя его сокра­тительную активность.

Общий план строения ВНС. Для симпатической и парасимпатической нервной системы характерно следующее строение: центральные нейроны, или правильнее их называть — преганглионарные ней­роны, расположены в стволе мозга (парасимпатиче­ские) или в спинном мозге (в торакальном отделе — симпатические, в сакральном — парасимпатические нейроны). Их отростки — преганглионарные волок­на — идут до соответствующих вегетативных ганг­лиев (симпатические — до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические — до интра-муральных), где они заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются пост-ганглионараыми волокнами.

МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Следует отметить, что это понятие «молодо», в учебниках анатомии, гистологии, физи­ологии о нем не упоминают. Ввел этот термин А. Д. Ноздрачев. Он считает, что метасимпа­тическая нервная система (МНС) — это комплекс микроганглионарных образований, рас­положенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью. Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пу­зыре, сердце, бронхах. С точки зрения органной принадлежности микроганглиев А. Д. Нозд­рачев предлагает выделить соответственно кардиометасимпатическую, энтерометасим-патическую, уретрометасимпатическую, везикул о метасимпатическую нервную систему. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена метасимпатическая система кишечника и сердца.

Было давно известно, что в желудочно-кишечном тракте имеются нервные сплетения — подсерозное, межмышечное (Ауэрбахово) и подслизистое (Мейсснерово). В каждом из этих сплетений имеется множество микроганглиев, в которых выделяются 3 типа нейронов (по Догелю). 1-й тип нейронов по Догелю представляет собой эфферентные нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с мышечной клеткой. Нейроны II типа по Догелю

представляют собой афферентные нейроны. Их аксоны могут переключаться на нейроны 1-­го типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне микро ганглия), либо аксон может идти к паравертебральному или превертебральному ганглиям, переключаясь здесь на другие ней­роны, либо аксоны этих афферентных нейронов могут доходить до спинного мозга и здесь переключаться на другие нейроны. Т. е. афферентная импульсация, идущая от микроганг­лиев, может замыкаться на разных уровнях. Нейроны III типа по Догелю представляют собой ассоциативные нейроны.

Аналогичная картина характерна и для метасимпатических структур сердца.

Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная систе­ма? Метасимпатическая система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний — за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контакти­ровать с метасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления. Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятель­ного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (аф­ферентные — вставочные — эфферентные нейроны).

Г. И. Косицкий (вместе с другими физиологами) показал, что в изолированном сердце имеет место процесс рефлекторной регуляции: растяжение правого предсердия увеличива­ет работу правого желудочка сердца. Этот эффект блокируется ганглиоблокаторамн. Ана­логично — растяжение правого желудочка сердца повышает работу левого желудочка. Ре­акция тормозится ганглиоблокаторами.

В желудочно-кишечном тракте метасимпатическая нервная система осуществляет регу­ляцию сложных движений кишки — перистальтику, маятникообразные движения. Это слож­ный процесс, в котором много еще остается неясным. Полагают, что благодаря рефлектор­ным дугам, начинающимся с рецепторов (хемо-, механо-), возможна тонкая регуляция мо­торики кишечника, приуроченная к процессу гидролиза и всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте.

Детальное изучение микроструктуры и функциональной организации микроганглиев ЖКТ позволило А. Д. Ноздрачеву сформулировать представление о том, что в основе дея­тельности метасимпатической нервной системы лежит функциональный модуль: это скоп­ление определенным образом связанных между собой нейронов, которые и обеспечивают функцию метасимпатической системы. В этом модуле выделяют клетки-осцилляторы, сен­сорные нейроны, мотонейроны и интернейроны. Ключевой клеткой модуля является клет­ка-осциллятор. Она спонтанно возбуждается в определенном ритме, и ее потенциалы дей­ствия передаются через систему вставочных нейронов к мотонейрону, т. е. двигательному нейрону, аксон которого контактирует с мышечной клеткой. Если речь идет о модуле ЖКТ, то в данном случае контакт осуществляется с ГМК кишечника. Медиатором мотонейрона является АТФ (нейрон — пуринергический), который блокирует автоматическую актив­ность ЖКТ. Таким образом, чем активнее клетка-осциллятор, тем выраженнее торможе­ние, которое оказывает мотонейрон на ГМК кишечника. Вся эта система «осциллятор — мотонейрон» подвергается модуляции с нескольких сторон: а) афферентные нейроны, воз­буждаясь в результате активации их окончаний (рецепторов), могут изменять активность мотонейрона, действуя на него непосредственно (активация через холинергический синапс) или на его окончание (аксо-аксональное торможение), снимая тормозное влияние на ГМК; б) парасимпатические и симпатические постганглионарные волокна, воздействуя на вста­вочные нейроны, модулируют состояние мотонейрона. Например, в ЖКТ при активации парасимпатических волокон происходит торможение мотонейрона метасимпатического модуля, что снимает торможение со стороны метасимпатического модуля на ГМК, и в ре­зультате — активация ГМК. Симпатические волокна, наоборот, усиливают тормозное вли­яние пуринергического мотонейрона на ГМК желудка или кишечника.

Итак, среди нейронов метасимпатической нервной системы имеются пуринергические, холинергические нейроны, а также (о них еще не говорилось) адренергические, серотоии-нергические и, возможно, гистаминергические нейроны.

64

СИМПАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Рис. 24. Основные медиаторы нервной системы.

1. — преганглионарные волокна,

2. — вегетативные ганглии,

3. — постганглионарные волокна и клетки-мишени,

4. — иннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени; 1 — сосуд, 2 — бронхи, 3 — потовая железа, 4 — надпочечники,

5 — матка, 6 — скелетные мышцы, 7 — гладкомышечные волокна,

8 — железистые клетки, 9 — волокно скелетной мышцы;

Н — Н- холинорецепторы,

М — М- холинорецепторы,

а—а- адренорецепторы,

/3— р- адренорецепторы.

Преганглионарные нейроны симпатической, нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м пояснич­ным сегментом вклю­чительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента на­ходятся нейроны, воз­буждение которых вы­зывает расширение зрачка (сокращение ди-лататора зрачка), со­кращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокра­щение одной из мышц верхнего века. Это об­разование спинного мозга получило назва­ние сшшоцилиарного центра. При возбужде­нии нейронов этого центра происходит ми-дриаз (расширение зрачка), раскрытие глазной щели и выпя­чивание глазного ябло­ка (экзофтальм). Когда происходит поврежде­ние этого отдела мозга (или путей, идущих от

него), то наблюдается симптом Горнера — сужение зрачка, сужение глазной щели, западе-ние глазного яблока. Преганглионарные волокна прерываются в верхнем шейном симпати­ческом узле, который представляет собой один из узлов симпатической нервной системы (симпатического ствола) и относится к паравертебральным ганглиям. Отсюда к соответст­вующим мышцам идут постганглионарные волокна.

От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волок­на, которые направляются к сердцу и бронхам. На протяжении всего симпатического отде­ла (от Т-1 до L-2) находятся преганглионарные нейроны, представляющие собой центры регуляции сосудистого тонуса и потовых желез. Основная масса преганглионарных воло­кон заканчивается в паравертебральных ганглиях и здесь переходит на постганглионарные нейроны, аксоны которых (постганглионарные волокна) доходят до соответствующих ор­ганов. Часть волокон проходит транзитом через паравертебральные ганглии и прерывается в превертебральных ганглиях. Скопление превертебральных ганглиев образует сплетение. Самые крупные из них — солнечное (чревное), верхнее брыжеечное, нижнее брыжеечное. Отсюда идут постганглионарные волокна, которые непосредственно влияют на орган.

С точки зрения медиаторных процессов в симпатической нервной системе происходят следующие процессы; в преганглионарных волокнах, которые контактируют с постгангли-онарным нейроном (нейрон, расположенный в симпатическом ганглии) — выделяется аце-тилхолин, т. е. волокна и сам преганглионарный нейрон являются холинергическими. Аце-тилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы),

5. Физиология человека

65

в результате чего происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на пост-ганглионарный нейрон. Эти Н-холинорецепторы не блокируются, как правило, курарепо-добными веществами (в скелетных мышцах, точнее в мионевральном синапсе Н-холиноре­цепторы обладают высокой чувствительностью к кураре), но блокируются под влиянием

веществ, так называе­мых ганглиоблокато­ров, например, бензо-гексония. Относитель­но никотина следует указать, что в малых концентрациях нико­тин (и тот, что содер­жится в табачном ды­ме) возбуждает Н-хо­линорецепторы, в боль­ших концентрациях — тормозит, блокирует.

Рис. 25. Медиаторы вегетативной нервной системы.

А — медиация и рецепция; Б и В — разрушение медиатора и блокада рецепторов.

1. — преганглионарные волокна,

2. — постганглионарные волокна,

III — эффектор (гладкая мышца}; М — мускаринчувствительные холи- норецепторы, Н — никотинчувствительные холинорецепторы, АхН—Н- холинореактивный синапс, АхМ—М- холинореактивный си­ напс, КОМТ—катехоламин-оксиметилтрансфераза (разрушение На); МАО — моноаминоксидаза (разрушение На), ХЭ — холинэстераза (разрушение Ах), На — норадренапин; а —- а-адренорецепторы, Ь — Ь-адренорецепторы, Гл —ганглий, СМ—спинной мозг, ПМ—продол­ говатый мозг.

Постганглионар-ные волокна симпати­ческой нервной систе­мы, как правило, явля­ются адренергически-ми (в их окончаниях выделяется норадрена-лин). Однако в пост-ганглионарных симпа­тических волокнах по­товых желез выделяет­ся ацетилхолин, кото­рый взаимодействует с М-холинорецепторами (мускаринчувствитель-иыми холинорецепто-рами), при взаимодей­ствии с которыми про­исходит возбуждение потовых желез. Поэто­му эти волокна называ­ются симпатическими холинергическими.

Норадреналин для того, чтобы произвести необходимый эффект, должен взаимодействовать с адренорецепторами. Выделяют альфа-I, альфа-2, бета-1 и бета-2 адренорецепторы. Конечный эффект возбуждения симпатичес­ких волокон зависит от того, какая популяция адренорецепторов преобладает в органе на постсинаптической мембране.

В настоящее время говорят о трех вариантах иннервации органа симпатическими волок­нами. 1. Прямой контакт симпатического волокна с иннервируемым органом (клетками): например, матка, семявыносящий проток — в этих объектах каждая ГМК (гладкомышеч-ная клетка) получает терминаль симпатического волокна. 2. Опосредованный контакт — в этом случае симпатические волокна иннервируют сосуд органа, а медиатор, выделяющийся в результате возбуждения симпатического волокна, диффундирует от сосуда к окружаю-

66

шим тканям и здесь (местно) оказывает свой эффект. Считают, что этот тип иннервации наиболее типичен для симпатической нервной системы. Например, так обстоит дело в пече­ночной и жировой тканях, во многих других органах. 3. Взаимодействие с органом через контакт с метасимпатической нервной системой.

Как же норадреналин может влиять на рабочие элементы (ГМК, миокардиоцит)? Су­ществуют несколько способов влияния. Наличие конкретного способа определяется осо­бенностями данного органа. 1-й вариант: норадреналин после взаимодействия с адрено­рецептором меняет проницаемость мембраны для ионов, что приводит либо к деполяри­зации (например, за счет увеличения потока входящего в клетку ионов натрия), либо к гиперполяризации (например, в результате повышения проницаемости для ионов калия). Так, в сердечной мышце после взаимодействия НА с бета-1-АР происходит деполяриза­ция, что вызывает учащение сердечного ритма, повышение силы сердечных сокращений. При взаимодействии НА с бета-2-АР матки, скорее всего, происходит гиперполяризация, которая вызывает угнетение активности гладкомышечных клеток. 2-й вариант: после вза­имодействия НА с адренорецептором происходит изменение активности аденилатцикла-зы. Это фермент способствует образованию внутри клетки циклического 3,5-аденозин-монофосфата (цАМФ), вещества, которое является внутриклеточным мессенджером (по­средником). Известно, что под влиянием этого вещества может происходить активация протеинкиназ, которые сами по себе являются внутриклеточными регуляторными белка­ми, определяющими направленность и интенсивность ряда внутриклеточных процессов.

Например, имеются протеинкиназы, уси­ливающие работу кальциевых насосов ГМК, способствуя ре­лаксации ГМК.

Рис. 26- Возможные варианты реакций органов-мишеней на норадреналин в зависимости от преобладания в них а- или 8-адренорецепторов.

В симпатических ганглиях, во-первых, происходит мульти­пликация — одно пре-ганглионарное волок­но передает сигнал ко многим постганглио-нарным нейронам, происходит «размно­жение», мультиплика­ция сигнала. За счет этого влияние симпа­тической системы приобретает генера­лизованный характер. Далее, в симпатичес­ких ганглиях может происходить замыка­ние местных (перифе­рических) рефлексов (осуществляется поч­ти автономная регуля­ция органа).

Какие органы ин-нервирует симпатиче­ская нервная система?

67

Таблица 1.

N/N	Орган	Эффект	Альфа-адрено--иецепторы	Бе та-АР	Примечание
1	сердце	стимуляция	-	бета-1-АР, усиление рабо­ты сердца
2	сосуды сердца	дилатация (м.б, констрикция}	альфа-АР, сужение	бета-2-АР, расслабление	доминирование бета-АР приво­дит к дилататор-ному эффекту
3	сосуды кожи, сосуды ЖКТ	констрикция	альфа-1-АР, активация	-
4	сосуды скелет­ных мышц -.	в покое констри­кция,в работаю­щих мышцах — дилатация	альфа-1-АР, стимуляция	бета-2-АР, расслабление
5	вены	констрикция	альфа-1-АР, стимуляция	-
6	ГМК ЖКТ	расслабление	альфа-1-АР, расслабление	бета-2-АР, расслабление
7 '	Сфинктеры ЖКТ	сокращение	альфа-1-АР, сокращение	-
в	мышца мочевого пузыря (детрус-сор)	расслабление	-	бета-2-АР, расслабление
9	сфинктер моче­вого пузыря	сокращение	альфа-1-АР, сокращение	—
10	се мяв ы носящий проток	стимуляция	альфа-1-АР, сокращение	-
11	семенные пузырьки	стимуляция	альфа-1-АР,, сокращение	-
12	матка	эффект зависит от доминирова­ния популяции АР	альфа 1-АР, стимуляция	бета-2-АР, расслабление	*
13	цилпарная мыш­ца глаза	расслабление	-	бета-2-АР, расслабление
14	дилататор зрач­ка	стимуляция	альфа-1-АР	-
15	трахеобронхиь альные мышцы	расслабление	-	бета-2-АР, расслабление
16	секреция в ЖКТ	угнетение	—	бета-2-АР, угнетение
17	гликогенолиз в печени	стимуляция	-	бета-2-АР, стимуляция
18	глюконеогенез	стимуляция	-	бета-2-АР, стимуляция
19	ЛИПОЛИЗ	стимуляция	-	бета-2-АР, стимуляция
20	потовые железы	стимуляция за счет АХ+М-ХР	-	-

* У небеременных симпатическая система вызывает стимуляцию. При беременности основная масса симпатических волокон дегенерирует, и одновременно при беременности возрастает концентрация бета-2-АР, поэтому стимуляция не имеет места.

68

В отличие от парасимпатической нервной системы симпатическая иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК желудочно-кишечного тракта, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолнз, гликогенолиз, надпочечники, ряд других желез внутренней секреции.

На основании физиологических и фармакологических данных можно составить следу­ющую схему воздействия симпатических волокон на деятельность органов и тканей (см. таблицу на с. 67).

Из представленных данных видно, что симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма — под ее влиянием возрастает гликогенолиз, глюконеогенез, ляполиз, усиливается деятельность сердечно-сосудистой си­стемы, происходит перераспределение массы крови из областей, способных переносить гипоксию, в области, где наличие кислорода и энергетических источников является осно­вой существования. Происходит улучшение вентиляции легких. Одновременно, при акти­вации симпатической нервной системы имеет место торможение деятельности желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря. Активация симпатической нервной системы во время полового акта приводит к процессам эякуляции,

В целом, можно согласиться с представлением многих авторов о том, что симпатичес­кая нервная система выполняет эрготропную функцию — в значительной степени повыша­ет работоспособность и жизненные резервы организма. Именно поэтому возбуждение сим­патического отдела ВНС происходит всякий раз в период стресса (во время реакций орга­низма, направленных на выживание в экстремальных ситуациях). Включение симпатичес­кой нервной системы в эту реакцию осуществляется с участием высших вегетативных цен­тров и эндокринных механизмов. Важным компонентом этой реакции является выброс в кровь катехоламинов из мозгового слоя надпочечников.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Центральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической нервной системы распо­ложены в среднем, продолговатом мозге и в люмбосакральном отделе спинного мозга. В сред­нем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к Ш паре — ядро Якубо-вича-Вестфаля-Эдингера (иннервация сфинктера зрачка) и часть его — ядро Перлеа, иннер-вирующего ресничную мышцу глаза. В продолговатом мозгу имеются парасимпатические ядра VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Парасимпатическое ядро VII пары шшервиру-ет слизистые железы полости носа, слезную железу, а через chorda tympani — подъязычную и подчелюстную слюнные железы. Парасимпатическое ядро IX пары иннервирует околоуш­ную железу. Парасимпатическое ядро X пары (вагуса) — одно из самых мощных. Оно иннер­вирует органы шеи, грудной и брюшной полостей (сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт). В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены парасимпатические нейроны, которые образуют центры мочеиспускания, дефекации, эрекции.

Распространенность влияния парасимпатического отдела более ограничена, чем симпа­тического. Почти все сосуды тела не имеют парасимпатических волокон. Исключение — сосуды языка, слюнных желез и половых органов.

Как и симпатическая система, парасимпатическая имеет преганглионарные нейроны, аксоны которых идут к органу (постганглионарные волокна). Ганглии парасимпатической нервной системы находятся, как правило, в толще органа (интрамуральные ганглии), по­этому преганглионарные волокна — длинные, а постганглионарные — короткие. С орга­ном контактирует постганглионарное волокно. Оно либо непосредственно взаимодейству­ет с клетками этого органа (ГМК, железы), либо опосредованно через метасимпатическую нервную систему.

В преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором явля­ется ацетилхолин, он взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарно-го нейрона с Н-холинорецепторами, которые блокируются ганглиоблокаторами. Следова-

69

Рис. 27. Иннервация мочевого пузыря.

При возбуждении симпатических волокон расслабляется мышца тела пузыря. При возбуждении парасимпатических волокон сокращается мышца тела и расслабляется мышца сфинктора. Внешний —- попереч­но-полосатый сфинктор — получает иннервацию от соматического мо­тонейрона и подчиняется влияниям коры больших полушарий. Гл — ганглии симпатической цепочки, См — спинной мозг, L1 -2 — люм-бальный отдел, S2-4 — сакральный отдел.

тельно, передача возбуждения с пре-ганглионарного во­локна на постганг-лионарный нейрон в парасимпатичес­кой системе проис­ходит так же, как и в симпатической нервной системе. В окончаниях пост-гаиглионарных во­локон парасимпа­тической нервной системы, в отличие от симпатической, выделяется ацетил-холин, а рецепто­ры, расположенные на постсинаптичес-кой мембране орга­на (или нейрона ме-тасимаатической системы) — это М-холинорецепторы (мус каринчу встви-тельные холиноре-цепторы), которые блокируются веще­ствами типа атро­пина.

Какие эффекты оказывает парасимпатическая система? На сердце — угнетение частоты, силы, проводимости и возбудимости, ГМК бронхов — активация (это приводит к сужению бронхов), секреторные клетки трахеи и бронхов — активация, ГМК и секреторные клетки ЖКТ — активация, сфинктеры ЖКТ, сфинктеры мочевого пузыря — расслабление, дструс-сор (мышца мочевого пузыря) — активация, сфинктер зрачка — активация, ресничная мышца глаза — активация (повышается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способ­ность глаза), повышение кровенаполнения сосудов половых органов, активация слюноотде­ления, повышение секреции слезной жидкости. В целом, возбуждение парасимпатических волокон приводит к восстановлению гомеостаза, т. е. к трофотропному эффекту.

ВЫСШИЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ

Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуля­ции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы.

Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Существует боль­шое разнообразие в классификации ядер гипоталамуса.

1. Деление на эрготропные и трофотропные ядра (классификация Гесса) — ядра, кото­ рые вызывают активацию симпатической и парасимпатической нервной системы, соответ­ ственно, по Гессу — эти ядра разбросаны по всему гипоталамусу.

2. Деление на симпатические и парасимпатические ядра — полагают, что в передних отделах гипоталамуса локализованы в основном ядра, которые вызывают активацию пара-

70

симпатической нервной системы, в задних же отделах — ядра, вызывающие активацию сим­патического отдела ВНС.

Более академично, очевидно, деление гипоталамических ядер по их топографическим признакам. В настоящее время большинство авторов разделяет весь гипоталамус на 4 обла­сти или группы ядер: 1) преоптическую, 2) переднюю, 3) среднюю (туберальная, или груп­па ядер срединного бугра) и 4) заднюю группу ядер. В каждой из этих областей выделяют отдельные ядра. Перечислим основные ядра, знание которых облегчит восприятие многих деталей, связанных с функцией гипоталамуса.

Таблица 2.

Преоптическая группа	Передняя группа	Средняя группа	Задняя группа
1. Перивентри-кулярное	1. Супраопти-ческое	1. Вентромеди-альное	1. Супрамамил-лярное
2. Медиальное преоптическое	2. Супрахиазма-тическое	2. Дорсомеди-альное	2. Премамил-лярное
3. Латеральное преоптическое	3. Паравентику-ляриое	3. Аркуатное (ин-фундибулярное)	3. Медиальное мамиллярное
__	4. Переднее ги-поталамическое	4. Латеральное гипоталамичес-кое	4. Латеральное мамиллярное
—	—	—	5. Субталамичес-кое
—	—	—	6. Заднее гипо-таламическое
—	—	—	7. Перифорниат-ное

В целом в этих ядрах локализуются центры, участвующие в вегетативной регуляции, а также нейросекреторные нейроны, осуществляющие секрецию нейрогормонов и веществ типа либеринов и статинов. Рассмотрим подробнее функции гипоталамуса и свойства от­дельных ядер.

Гипоталамус имеет обширные афферентные и эфферентные связи. Все рецепторы в ко­нечном итоге доставляют свою информацию и в ядра гипоталамуса.

Функции гипоталамуса. Полагают, что в гипоталамусе имеются ядра, которые преиму­щественно активируют либо парасимпатические нейроны ствола и спинного мозга, либо симпатические нейроны спинного мозга. Соответственно их принято называть трофотроп-ными и эрготропными ядрами. Они расположены соответственно в передних и задних отде­лах гипоталамуса. Однако следует помнить, что нет такой четкой локализации, какую бы хотелось иметь с позиций усвоения материала. Ядра гипоталамуса являются высшими веге­тативными центрами. Существуют более конкретные представления о роли гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. В частности, известно, что в гипоталамусе имеются цен­тры терморегуляции. Среди ядер передней группы имеются нейронные скопления, которые регулируют процесс отдачи тепла, поэтому эти скопления называются центром физической терморегуляции; среди ядер задней группы гипоталамуса имеются скопления нейронов, ответственных за процесс теплопродукции — это центр химической терморегуляции. Ког-

71

да указанные образования разрушаются, например, в эксперименте, то животное лишается возможности переносить перенагревание или переохлаждение соответственно.

В гипоталамусе находятся центры регуляции водного и солевого обмена. В частности, в передней группе ядер гипоталамуса среди нейронов паравентрикулярного и супраоптическо-го ядер имеются нейроны, участвующие в этом процессе, в том числе за счет продукции анти­диуретического гормона, а среди ядер средней группы гипоталамуса находится центр жажды, обеспечивающий поведение животного или человека, направленное на прием воды (нормали­зацию водно-солевого обмена). В гипоталамусе находятся центры белкового, углеводного и жирового обменов, центры регуляции сердечнр-сосудистой системы, проницаемости сосудов и тканевых мембран, морфообразования, эндокринных функций (желез), деятельности желу­дочно-кишечного тракта (в том числе голода, который локализован в латеральном гипотала-мнческом ядре, где и центр жажды, а в вентромедиальном ядре — расположен центр насыще­ния), центры регуляции мочеотделения, регуляции сна и бодрствования, полового, эмоцио­нального поведения, центры, участвующие в процессах адаптации организма.

Относительно некоторых ядер гипоталамуса остановимся подробнее.

1. Супрахиазматическое ядро — ядро передней группы гипоталамуса. Полагают, что его нейроны имеют отношение к регуляции полового поведения, а также к регуляции циркад- ных ритмов. В последние годы его называют водителем циркадных (околосуточных) рит­ мов в организме. Действительно, показано, что это ядро является водителем ритма для пи­ щевого и питьевого поведения, для цикла «сон — бодрствование», двигательной активнос­ ти, содержания в крови АКТГ, серотонина, мелатонина, температуры тела.

Нейроны супрахиазматического ядра обладают свойством автоматик и поэтому являют­ся внутренними «часами» организма. За счет наличия прямых связей этого ядра с сетчат­кой глаза (ретиногипоталамические волокна) ритм нейронов этого ядра приурочен к изме­нению освещенности (день-ночь), в связи с чем многие циркадные ритмы зависят от време­ни суток. Нейроны этого ядра получают воздействия от центров, модулирующих биоритм. Например, сюда поступают сигналы от серотонинергических, адренергических, дофами-нергических и холинергических нейронов ствола мозга. Особенно важна информация, иду­щая от серотонинергических нейронов шва: серотонин может тормозить активность нейро­нов супрахиазматического ядра. Таким образом, изменения, возникающие в отдельных струк­турах мозга, могут за счет влияния на водитель циркадного ритма существенно менять сам характер этого ритма.

2. Супраоптнческое и паравентрнкулярное ядра. Нейроны этих образований помимо уча­ стия в процессах регуляции водно-солевого поведения, лактации, активности матки, спо­ собны непосредственно продуцировать гормоны пептидной природы — окситоцин, антиди­ уретический гормон и ряд других. Окситоцин и АДГ по аксонам этих нейронов приходят в составе ножки гипофиза в нейрогипофиз и здесь через аксовазальный синапс выделяются непосредственно в капилляры нейрогипофиза.

Нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер помимо секреции этих гормо­нов способны управлять выделением этих же гормонов — управляют процессом синапти-ческой передачи, где в качестве медиатора фактически выступает окситоцин или АДГ. Регу­ляция этого процесса идет за счет приходящего от тела нейрона потенциала действия, кото­рый вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и это (как в обычном синапсе) приводит к вхождению в синапс ионов кальция, что вызывает экзоцитоз и выделение гормо­на-медиатора.

Часть нейронов гипоталамуса продуцирует пептидные гормоны, которые получили на­звание либеринов (рилизинг-гормонов или освобождающих гормонов) и статинов, гормо­нов, которые тормозят выделение других гормонов. Область, в которой локализованы эти нейроны, называется гипофизотропной областью, а нейроны, продуцирующие либерины или статины — тубероинфундибулярные нейроны или по «имени» соответствующего гор­мона. Например, кортиколиберинпродуцирующий нейрон. Оказалось, что нейроны, проду­цирующие либерины и статины, локализованы во многих отделах гипоталамуса, сосредо-

72

точены в различных ядрах, в том числе в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах. Например, кортиколиберин синтезируется в паравентрикулярном ядре (это основное мес­то его продукции), в супраоптическом, супрахиазматическом, аркуатном, дорсомедиаль-ном и вентромедиальном ядрах. Все эти ядра содержат нейроны, аксоны которых идут в срединное возвышение: здесь расположены капилляры верхней гипофизарной артерии, куда и вливаются либерины и статины. С током крови либерины и статины достигают передней доли гипофиза и вызывают изменение продукции соответствующего гормона аденогипо-физа. В настоящее время известно, что в гипоталамусе вырабатываются 6 либеринов и 3 статина. Либерины: тиролиберин, люлиберин, кортиколиберин, соматолиберин, рилизинг-гормон пролактина и рнлизинг-гормон меланоцитстимулирующего гормона. Статины: со-матостатин, ингибитор выделения МСГ и ингибитор выделения ПРЛ.

Таким образом, благодаря обширным связям гипоталамуса с различными структурами мозга, за счет продукции гормонов и нейросекреции гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальное звено регуляции, изменяя продукцию гор­монов гипофиза. Гшготаламо-гипофизарные связи, которые, как видно из сказанного, име­ют два варианта — связь через аксоны с нейрогипофизом и через систему портальных сосу­дов с передним гипофизом — играют очень важную роль в жизнедеятельности организма, в связи с чем им уделяется такое большое внимание.

Гипоталамус является компонентом лимбической системы. В нее входят многие струк­туры старой и древней коры больших полушарий, в том числе гиппокамп, миндалевидный комплекс. Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы: именно благодаря гипоталамусу все эмоциональные реакции, которые реализуются с участием лим­бической системы мозга, приобретают конкретную вегетативную и эндокринную окраску.

МОНОАМИНЕРГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Моноаминергическую систему в последние годы относят к центрам, осуществляющим регуляцию вегетативных функций. Эта система объединяет в себе скопление нейронов ствола мозга, аксоны которых идут в составе медиального пучка переднего мозга и достигают прак­тически всех структур мозга — в том числе гипоталамуса, таламуса, базальных ганглиев, коры (лимбической коры и новой коры). В систему входят три типа нейронов: норадренер-гические, дофаминергические и серотонинергические. Тела норадренергических нейронов расположены в продолговатом мозге и в мосту, особенно их много в голубом пятне. Эти нейроны оказывают тормозящее влияние на структуры ЦНС. Тела дофаминергических ней­ронов лежат в среднем мозге, в основном, в черной субстанции. Аксоны их, помимо связи с базальными ганглиями, влияют и на другие структуры мозга. Серотонинергические нейро­ны локализованы в продолговатом мозгу — в основном, в ядрах срединного шва, в мосту и в нижних отделах среднего мозга.

Считается, что моноаминергическая система (НА, серотонин и дофамин — это моно­амины) играет важную роль в создании эмоций и вегетативного обеспечения эмоциональ­ного состояния. Это осуществляется за счет воздействия нейронов моноаминергической системы одновременно на структуры лимбической системы и на ядра гипоталамуса, кото­рые управляют вегетативными нейронами ствола мозга и спинного мозга. Норадреналин создает условия для появления у человека положительных эмоций — благодаря норадрена-лину в основном функционируют центры удовольствия. Поэтому у больных, принимаю­щих вещества, которые блокируют накопление в нейронах норадреналина (например, ре­зерпин), может развиваться депрессивное состояние как результат дефицита норадренали­на в нейронах.

Дофамин, подобно норадреналину _г способствует созданию положительных эмоций. При чрезмерной выработке дофамина, как полагают, создаются условия для шизофрении. Не случайно среди лекарственных средств, применяемых для лечения шизофрении, имеются вещества, подавляющие синтез дофамина. Серотонин играет роль в создании отрицатель-

73

ных эмоций — при этом активируются центры избегания. Транквилизаторы за счет подав­ления выработки серотонина, как известно, способны снять отрицательные эмоции.

Итак, моноаминергическая система играет определенную роль в создании эмоций и в изменении деятельности внутренних органов за счет воздействия на многие высшие вегета­тивные центры, в том числе — гипоталамус.

МОЗЖЕЧОК

По мнению Леона Абгаровича Орбели, мозжечок имеет важное значение в регуляции вегетативных функций организма. По Орбели, мозжечок играет, как и симпатическая нерв­ная система, адаптационно-трофическую роль, т. е. способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Будучи одним из важнейших центров, участ­вующих в регуляции двигательной (мышечной) активности, мозжечок должен принимать участие и в регуляции вегетативного обеспечения мышечной активности. Итак, мозжечок не только координирует произвольную мышечную активность с процессами поддержания равновесия, но и одновременно способствует согласованию (координации) вегетативных функций в этот период.

При удалении мозжечка, однако, не наступает смерть (мозжечок не является жизненно необходимым образованием). Но при этом, как показывают эксперименты на животных, нарушается вегетативная регуляция.

Скорее всего, мозжечок влияет на возбудимость вегетативных нервных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. С этих пози­ций мозжечок можно рассматривать как посредник между вегетативной нервной системой и соматической нервной системой.

Показано, что мозжечок влияет на деятельность сердца, меняет величину артериального давления, регионарный кровоток (при удалении мозжечка снижается интенсивность кровото­ка в красных мышечных волокнах без существенного изменения кровотока в белых мышеч­ных волокнах), влияет на глубину и частоту дыхания, на моторную, секреторную, всасыва­тельную функцию ЖКТ, на процессы желчеобразования, влияет на тонус мышц мочевого пузыря. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный об­мен, нарушается энергообразование и процессы терморегуляции, нарушаются процессы кро­ветворения. Мозжечок имеет отношение и к регуляции процессов репродукции. Так, напри­мер, у беременных кошек электростимуляция мозжечка вызывает активацию матки. При уда­лении мозжечка у беременной кошки пролонгируется беременность, а рожденное потомство — нежизнеспособно. У собак после удаления мозжечка нарушается половое созревание и такие собаки не способны иметь потомство. Показано, что для нормального течения бере­менности необходимо, чтобы у животного была сохранена хотя бы часть мозжечка.

Итак, приведенные сведения показывают, что мозжечок играет важную роль в процес­сах регуляции вегетативных функций. Будущие исследования должны уточнить и конкре­тизировать механизмы, посредством которых мозжечок влияет на вегетативные центры ствола мозга и спинного мозга.

КОРА И ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Последние годы можно характеризовать как период вторичного подъема внимания к функции коры больших полушарий как регулятора вегетативной нервной системы. Способ­ность психотерапии оказывать выраженные воздействия на патологический процесс (сеан­сы Кашпировского и других психотерапевтов) свидетельствуют о том, что кора оказывает значительное влияние на вегетативную нервную систему. Очевидно, благодаря представи­тельству всех безусловных рефлексов, в том числе и вегетативных, благодаря обширным связям коры больших полушарий со многими структурами мозга, имеющими отношение к ВНС, она способна оказывать такое могучее влияние на ВНС. С помощью коры больших полушарий можно выработать огромное число условных рефлексов при сочетании услов-

74

ного сигнала с безусловным раздражителем, возбуждающим интерорецепторы. Доказано с помощью методики вызванных потенциалов, что все внутренние органы имеют представи­ тельство в коре больших полушарий. .

С помощью методов электростимуляции и разрушения отдельных областей коры пока­зано, что нейроны коры оказывают свое влияние на деятельность многих органов. Напри­мер, электростимуляция премоторной зоны коры вызывает уменьшение потовыделения, снижение температуры противоположной стороны тела, уменьшение моторики желудка. Разрушение передних отделов поясной извилины (это структура лимбической системы) вызывает изменение дыхания, деятельности сердечно-сосудистой системы, почек, желчно­го пузыря, меняет моторику и секреторные процессы в желудочно-кишечном тракте.

Гнтюкамп играет важную роль не только как основная структура лимбической систе­мы, но и как центр, регулирующий вегетативную систему. При электростимуляции гиппо-кампа изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, меняются частота и глубина дыхания, происходит активация парасимпатического отдела ВНС.

Итак, кора больших полушарий регулирует вегетативную деятельность организма в условиях адаптации к новым условиям существования, в условиях, когда происходит вы­работка новых условных рефлексов, а также при различных эмоциональных состояниях. С этих позиций можно понять, что всплеск эмоций и вегетативная буря, которая возникает в этот момент благодаря активации лимбической системы и гипоталамуса, могут тормо­зиться со стороны коры больших полушарий — совершается то, что образно называют «Умейте властвовать собой». За счет наличия у человека 2-й сигнальной системы — струк­тур коры больших полушарий, которые анализируют абстрактные понятия (слово как сиг­нал сигналов), возникает возможность управлять вегетативными функциями организма с помощью аутотерапии, гипноза (гипнотерапии), психотерапии и другими вариантами воз­действия на структуры 2-й сигнальной системы человека (см. лекции по ВНД).

ТОНУС ВНС

В 1910 г. Эппннгер и Гесс создали учение о симпатикотонин и ваготонии. Они разделили всех людей на 2 категории — симпатикотоников и ваготоников. Признаками ваготонии они считали редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженную величину АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму. Сейчас уже имеет­ся более 50 признаков ваготонии и симпатикотонии. Гельгорн отметил, что лишь у 16% здоровых людей можно определить симпатикотонию или ваготонию. Даниелопуло ввел по­нятие «амфотония». Это ситуация, при которой оба отдела ВНС имеют повышенный тонус. Четвериков ввел понятие «локальный тонус» — повышение тонуса симпатической или па­расимпатической системы имеет место в конкретном органе, например, в сердце.

В последнее время Гринберг А. М. предлагает выделять 7 типов вегетативной реактив­ности: 1) общая симпатикотония, 2) частичная симпатикотония, 3) общая ваготония, 4) ча­стичная ваготония, 5) смешанная реакция, 6) общая интенсивная реакция, 7) общая слабая реакция.

Итак, приведенные данные свидетельствуют о том, что вопрос о тонусе ВНС достаточно запутанный. Вместе с тем, в последние годы этому вопросу вновь придается значение. На­пример, считается, что нарушение нормального изменения тонуса ВНС в процессе менст­руального цикла у женщин вызывает у них нарушение репродуктивной функции. Поэтому при лечении, например, бесплодия, предлагается первоначально восстановить нормальное изменение тонуса ВНС в процессе менструального цикла, а затем приступать к лечению бесплодия.

В физиологии труда также уделяется большое внимание состоянию тонуса ВНС как от­ражению процессов адаптации к трудовой деятельности.