Вегетативная (автономная) нервная система

Вегетативная нервная система (ВНС) координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, функциональную активность тканей. Ее основная функция – поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма). ВНС имеет центральный и периферический отделы.

37

Центральная ВНС - это сегментарные и надсегментарные вегетативные центры. Сегментарные центры (симпатические и парасмпатические) расположены в боковых рогах спинного мозга и в стволе головного мозга (вегетативные ядра черепно-мозговых нервов). Там лежат эффекторные вегетативные нейроны, связанные (через вегетативные ганглии) с рабочими органами. Надсегментарные центры – это ретикулярная формация, промежуточный мозг, базальные ганглии больших полушарий, мозжечок, кора больших полушарий (главным образом лимбическая кора). Эти структуры не имеют непосредственной связи с рабочими органами и влияют на их функции через сегментарные центры. Надсегментарные центры не разделяются четко на симпатические и парасимпатические, но имеют эрготропные и трофотропные зоны, которые частично перекрываются. Активация эрготропных зон вызывает преимущественно симпатические эффекты на периферии, активация трофотропных зон – преимущественно парасимпатические. На надсегментарном уровне центры вегетативной и соматической нервной системы объединены и функционируют содружественно, на уровне сегментарных центров и в периферической части – разобщены морфологически и функционально.

Периферическая ВНС - это вегетативные нервы и вегетативные ганглии (симпатические и парасимпатические). По расположению вегетативные ганглии бывают паравертебральные (находятся вблизи позвоночника), превертебральные (удалены от позвоночника), экстрамуральные (вблизи иннервируемых органов), интрамуральные (в стенках внутренних органов). В ганглиях переключаются эфферентные пути от сегментарных центров к рабочим органам. Таким образом, дуга вегетативного рефлекса отличается от дуги соматического рефлекса тем, что эфферентный путь состоит из двух нейронов: тела первых эффекторных вегетативных нейронов находятся в сегментарных вегетативных центрах, тела вторых эффекторных нейронов – в вегетативных ганглиях. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, постганглионарные – безмиелиновые.

Симпатический отдел ВНС имеет центры в боковых рогах C _VIII – L_II сегментах спинного мозга. Ганглии – паравертебральные узлы, расположенные в виде цепочки справа и слева от позвоночника (правый и левый симпатические стволы) и превертебральные ганглии брюшной полости и таза. Постганглионарные волокна образуют вегетативные нервные сплетения, иннервирующие внутренние органы. В состав сплетений входят как симпатические, так и парасимпатические волокна. Стимуляция симпатических нервов вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, сужение артерий кожи, слизистых оболочек (артерии головного мозга, скелетных мышц, сердца могут как суживаться, так и расширяться), увеличение общего артериального давления, ослабление моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, задержку мочеиспускания, расширение дыхательных путей, расширение зрачка, усиление потоотделения.

Парасимпатический отдел ВНС имеет центры в вегетативных ядрах III, VII, IX, X пар черепных нервов и в боковых рогах S _{II -V} сегментов спинного мозга (иннервация тазовых органов). Преганглионарные парасимпатические волокна участвуют в образовании вегетативных сплетений. Ганглии – экстра- и интрамуральные (ресничный узел - в глазнице, крылонебный, поднижнечелюстной, ушной - вблизи костей черепа, органные узлы - вблизи или внутри органов шеи, груди, живота). Стимуляция парасимпатических нервов вызывает замедление и ослабление сердечных сокращений, расширение артерий наружных половых органов, усиление моторики и секреции пищеварительного тракта, сокращение стенок мочевого пузыря, сужение дыхательных путей и усиление бронхиальной секркции, усиление секреции слезных желез, сужение зрачка.

Метасимпатическая нервная система – наиболее автономная часть вегетативной нервной системы, не имеет центров в спинном и головном мозге, представлена интрамуральными ганглиями и короткими волокнами, осуществляет локальную регуляцию отдельных мышечных групп и желез внутренних органов.

38

Рис. 30. Схема дуги вегетативного рефлекса

1 - задний корешок; 2 - спинномозговой узел; 3 – боковой рог; 4 - преганглионарные вегетативные волокна (в составе переднего корешка);

5 - спинномозговой нерв; 6,8 - соединительные ветви; 7 - узел симпатического ствола; 9 - постганглионарные вегетативные волокна (в составе спинно-мозгового нерва); 10 - постганглионарные вегетативные волокна (в составе внутренностного нерва); 11 - узел вегетативного сплетения; 12– постганглио-нарные волокна (в составе висцеральных сплетений); 13- постганглионарные волокна к потовым железам кожи, мышцам волос и сосудам

Рис. 31. Схема вегетативной иннервации внутренних органов

а - парасимпатическая часть, б - симпатическая часть

1

40

- верхний шейный узел; 2 – боковые столбы спинного мозга; 3 - верхний шейный сердечный нерв; 4 - сердечный и легочные грудные нервы; 5 - большой внутренностный нерв; 6 - чревное сплетение; 7 - нижнее брызжеечное сплетение; 8 - подчревные сплетения; 9 - малый внутренностный нерв; 10- поясничные внутренностные нервы; 11 – крестцовые внутренностные нервы; 12 - крестцовые парасимпатические ядра; 13 - тазовые внутренностные нервы; 14 - тазовые узлы; 15 - па­расимпатический узлы (в составе органных сплетений);16 - блуждающий нерв; 17 - ушной узел; 18 - поднижнечелюстной узел; 19 - крылонебный узел; 20 - ресничный узел; 21 - зад­нее ядро блуждающего нерва; 22 - нижнее слюно-отделительное ядро; 23 - верхнее слюноотделительное ядро; 24 - добавочное глазодвигательное ядро

Развитие структур нервной системы в филогенезе

У одноклеточных организмов функции нервной системы выполняют внутриклеточные структуры: хемо– и фоточувствительные участки мембраны воспринимают внешние воздействия, реакция на которые осуществляется эффекторными органоидами (например, органоидами движения – жгутиками и ресничками). У многоклеточных организмов произошла дифференциация клеток по выполняемой функции. Клеточные структуры, обеспечивающие восприятие информации, проведение возбуждения, а в дальнейшем – переработку и интеграцию поступающей информации и организацию ответных действий, образовали нервную систему.

У кишечнополостных, иглокожих, асцидий нервная система диффузного типа – нервные клетки образуют сеть, которая «сгущается» в участках тела, выполняющих функцию движения и захвата и заглатывания пищи. Нервные клетки соединяются между собой протоплазматическим (непрерывным) или эфаптическим (контакт между мембранами отростков) способами. Имеются также немногочисленные настоящие синапсы.

По мере совершенствования анализаторной функции происходит концентрация нервных клеток в области органов чувств и образование нервных узлов, выполняющих функцию анализа сенсорной информации. От узлов отходят нервные тяжи, состоящие из отростков и тел нервных клеток. Такой тип нервной системы называется диффузно-узловым и характерен для круглых и плоских червей, хотя подобие нервных узлов обнаруживается и у кишечнополостных, ведущих подвижный образ жизни (медузы).

Дальнейшее усложнение нервной системы проявляется в ее централизации – тела нервных клеток концентрируются в нервных узлах (ганглиях), из которых выходят пучки нервных волокон – нервные стволы, соединяющие между собой ганглии, и нервы, идущие на периферию. Это узловая нервная система (кольчатые черви, членистоногие, моллюски). Наиболее сложной является узловая нервная система головоногих моллюсков (слияние ганглиев в единственный головной ганглий, «головной мозг» защищен хрящевой тканью) и членистоногих, особенно паукообразных и насекомых.(«головной мозг», состоящий из 3-х отделов, осуществляет сенсорные и интегративные функции, грудные нервные узлы – моторные функции, узлы брюшной цепочки – висцеральные функции). Особенно сложное строение «головного мозга» характерно для перепончатокрылых насекомых.

41

ЦНС хордовых животных принципиально отличается от нервной системы высших беспозвоночных и не является продолжением ее эволюционного развития. Видимо, хордовые животные происходят от низших беспозвоночных с диффузной нервной системой. Нервная система хордовых – трубчатого типа. Нервная трубка расположена дорсальнее пищеварительной трубки (у беспозвоночных брюшная нервная цепочка расположена вентральнее органов пищеварения), защищена костными образованиями и имеет в переднем конце утолщение – головной мозг. У наиболее примитивных хордовых – бесчерепных (ланцетник) головной мозг не развит, а все примитивные функции регулируются спинным мозгом. У круглоротых (миксины, миноги) есть головной мозг, состоящий из 3-х отделов, которые специализируются на выполнении различных сенсорных функций: передний – обонятельных, средний – зрительных, задний связан с механорецепцией (имеется примитивно развитый мозжечок). Простейшие интегративные функции контролируются задним мозгом с участием среднего. У рыб обособляется промежуточный мозг (связь переднего мозга с другими отделами), мозжечок более развит и имеет зачатки полушарий, выполняет интегративные функции. У амфибий резко увеличивается передний мозг, разделяющийся на 2 полушария и обонятельный мозг. В среднем мозге развивается двухолмие. Мозжечок развит хуже, чем у рыб. Интегративные функции выполняются средним мозгом в участием промежуточного. У рептилий совершенствуется передний отдел мозга, на его поверхности появляются обширные корковые зоны (древняя и старая кора, у крокодилов имеются участки новой коры на латеральной поверхности полушарий). В глубине полушарий формируются полосатые тела – палеостриатум, гиперстриатум, неостриатум. В промежуточном мозге дифференцируются зрительные бугры, в которых есть специализированные ядра. Хорошо развит мозжечок, коордирнирующий сложные моторные функции. Обонятельные и висцеральные функции осуществляются древней и старой корой, зрительные – средним мозгом, слуховые – задним и частично средним. Интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и стриарными образованиями полушарий. У птиц конечный мозг по относительным размерам превосходит мозг рептилий, но его развитие пошло не за счет совершенствования новой коры, а за счет стриарных образований, развивается специфический для птиц добавочный гиперстриатум. Древняя и старая кора развита хуже, чем у рептилий, новая кора отсутствует. Хорошо развит мозжечок, поверхность которого приобретает складчатость. Специализация функций отделов головного мозга в целом такая же, как у рептилий, но часть сенсорных функций, а также интегративные и элементарные психические функции берет на себя добавочный гиперстриатум. Развитие головного мозга млекопитающих шло по пути увеличесния относительной площади новой коры и появления складчатости. Увеличился объем мозжечка, развитие его связей с корой больших полушарий привело к обособлению моста. В среднем мозге появились задние холмики и ножки мозга. На вентральной поверхности продолговатого мозга выделились пирамиды. За старой и древней корой сохраняются обонятельные и висцеральные функции, основную часть функций берет на себя новая кора (кортикализация функций). У низших млекопитающих (насекомоядные, грызуны) всю поверхность коры занимают моторные и сенсорные зоны, разные сенсорные зоны перекрывают друг друга. Интегративные функции осуществляются в основном стриатумом с участием новой коры. У высших млекопитающих постепенно уменьшается относительная площадь моторных и сенсорных зон, но их строение усложняется, Появляются и расширяются ассоциативные области, связанные с выполнением высших интегративных и психических функций. Наибольшего р

42

азвития ассоциативные поля достигают у человека.

Развитие структур нервной системы в онтогенезе

43

Зачаток нервной системы развивается в конце стадии гаструлы (3-хслойный зародыш) на 17-20 день эмбрионального развития (длина зародыша – 1,5 мм). В это время на дорсальной стороне зародыша образуется утолщение из эктодермы – медуллярная пластинка, ограниченная с боков ганглиозными валиками и состоящая из однородных клеток – медуллобластов. Далее до 24 дня происходит дробление медуллобластов, что приводит к изгибанию пластинки в желоб и замыканию медуллярной трубки, которая погружается внутрь зародыша (стадия нейрулы). Медуллобласты дифференцируются: клетки внутреннего слоя, прилежащего к полости трубки, превращаются в эпендимные, остальные разделяются на первичные нервные клетки – нейробласты и исходные клетки глии – спонгиобласты. При дифференцировке клеток появляются тело и отростки. Нейробласты ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, затем – в псевдоуниполярные. К 28 дню на переднем конце нервная трубка утолщается (ускоренное деление клеток) и изгибается – формируется зачаток головного мозга, представленный тремя мозговыми пузырями: передним, средним и ромбовидным. В нижней части переднего пузыря выпячиваются обонятельные лопасти (из них впоследствии разовьется обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты), из дорсолатеральных стенок выступают два глазных пузыря (зачатки сетчатки, зрительных нервов и зрительных трактов) Это трехпузырная стадия развития мозга. К этому времени формируются чувствительные ганглии. Длина 4-недельного зародыша 5 мм. К концу 6 недели передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия. Теперь названия пузырей соответствуют названиям отделов головного мозга. Ростральная часть переднего пузыря приобретает вид полушарий, разделенных продольной мозговой щелью (конечный мозг), задняя часть остается неразделенной и образует промежуточный мозг. Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. В результате неравномерного развития мозговых пузырей три первичных изгиба – на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой, и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб. Теменной и затылочный прогиб обращены наружу, а мостовой – внутрь. В 6 недель уже сформированы нервные сплетения, есть эпифиз, начинают формироваться мозговые оболочки. Длина такого зародыша 12 мм. В 7 недель (длина зародыша 17 мм) полушария довольно большого размера, хорошо выражены полосатое тело и таламус, появляются сосудистые сплетения желудочков. Начиная с 8 недели (длина зародыша 23 мм) в коре появляются типичные пирамидные клетки, в 10 недель (40 мм) уже сформирована окончательная структура спинного мозга. В 12 недель (56 мм) сформированы основные структурные черты головного мозга, в 16 недель (112 мм ) полушария покрывают ствол, на их поверхности различимы доли, появляются бугры четверохолмия. С 20 по 40 неделю завершается формирование комиссур, синапсов, начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются типичные слои коры (25 неделя), формируются борозды и извилины (28-30 неделя), начинается миелинизация волокон головного мозга (с 36 недели), которая продолжается после рождения. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г, к 8-му месяцу вес мозга удваивается, к 4-5 годам – утраивается, несмотря на то, что основная часть нейробластов утрачивает способность к делению вскоре после рождения. Масса мозга увеличивается в основном за счет роста отростков нервных клеток и их миелинизации. Окончательный рельеф полушарий формируется к 6-7-летнему возрасту. Максимального веса мозг достигает к 19-25 годам и составляет 2,5% от массы тела. После 50 лет вес мозга снижается, и к старости может уменьшиться на 100г (скорость этого процесса очень индивидуальна).

Рис 32. Развитие нервной системы во внутриутробном периоде

Список использованной литературы

1. Анатомия центральной нервной системы. Хрестоматия (Учеб.пособие для студентов)/Авт.-сост.: Т.Е. Россолимо, Л.Б. Рыбалов, И.А. Москвина-Тарханова.– М.: Институт практической психологии,1998.

2. Блум Ф. Мозг, разум, поведение / Ф. Блум, А. Лейзерсон, Л.Хофстедтер – М.: Мир,1988.

3. Сапин М.Р. Анатомия человека / М.Р.Сапин, Г.Р.Билич: Учеб. В 2-х кн. – М.: ОНИКС,1999.

4. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека: В 4-х томах. – М.: Медицина, 1994.- Т.4.

5. Хрестоматия по анатомии центральной нервной системы: Учеб.пособие для студентов факультетов психологии высших учебных заведений/ Ред.-сост. Л.К.Хлудова. – М.: Российское психологическое общество, 1998.