6.3. Смолообразовательная система хвойных

Присутствие смолистых веществ у хвойных можно считать диаг­ностическим признаком. Смолистые вещества находятся в различного вида смоляных ходах и вместилищах. Ходами обычно называют вме­стилища, имеющие вытянутую цилиндрическую форму. Если же эта форма иная, то вместилище именуют или просто полостями, или кар­манами и кармашками, или желваками.

Смоловместилища образуются схизогенным или лизогенным пу­тями. При схизогенном образовании они возникают в результате рас­ширения межклеточного пространства и растворения межклеточного вещества. Возникшая полость изнутри покрыта слоем выстилающих (секреторных) клеток. Эти клетки полярны и способны пропускать внутрь себя органические вещества через наружную относительно полости стенку и выделять образованные в них секреты через внут­реннюю стенку, обращенную в сторону полости.

При лизогенном образовании полостей часть клеток разрушается и возникшие на их месте пространства заполняются секретом. Пример лизогенных вместилищ - травматические смоляные карманы в древе­сине хвойных пород. Иногда образование полостей может происхо­дить смешанным (схизолизогенным) путем в результате расширения межклетников и частичного разрушения клеток. Такие смоловмести­лища называют кармашками.

Для большинства хвойных пород является характерным образо­вание смоловместилищ как следствие поранения. Такие полости на­зываются травматическими, или патологическими.

6.4. Системы и строение смоляных ходов сосны обыкновенной

У сосны обыкновенной имеются смоляные ходы в первичной коре, лубе, хвое, шишках, почках и древесине. Для подсочки имеют значение только смоляные ходы древесины, поскольку первичная ко­ра сбрасывается в первые годы жизни дерева, а смоляные ходы хвои, луба, почек и шишек изолированы от смолоносной системы древеси­ны и при подсочке никакой роли не играют.

Система смоляных ходов древесины сосны состоит из верти­кальных (продольных) и горизонтальных (поперечных, радиальных) ходов. Вертикальные и горизонтальные смоляные ходы состоят из аналогичных клеток, которые наряду с прочими элементами луба и древесины образуют камбий.

При образовании вертикального смоляного хода камбий откла­дывает в древесине вытянутый ряд паренхимных клеток, каждая из которых делится на четыре клетки. В месте соединения этих клеток

образуется полость, в которой постепенно накапливается живица. Со временем длинный ряд паренхимных клеток образует смоляной канал с межклетником, заполненным живицей.

На рис. 2 показан поперечный разрез вертикального смоляного хода. Смоляной ход состоит из канала, окруженного клетками высти­лающей паренхимы. Внутренняя полость канала заполнена живицей. Клетки выстилающей паренхимы имеют вид пузырей, внешние стен­ки которых значительно толще стенок, обращенных внутрь смоляного хода. Эти клетки у своего основания, плотно срастаясь друг с другом, изолируют смоляной ход от межклетников древесины. Внутри клеток находятся густая цитоплазма с ядром, пластиды, митохондрии, зерна крахмала, капли жира или живицы. Пластиды, цитоплазма и мито­хондрии являются местом синтеза терпеноидных веществ.

Рис. 2. Поперечный разрез вертикального

смоляного хода:

1 - клетки сопровождающей паренхимы; 2 - клетки мертвого слоя; 3 - клетки высти­лающей паренхимы; 4 - внутренняя полость канала, заполненная живицей; 5 - канал смо­ляного хода; 6 - межклетники; 7 - трахеиды

Выстилающие клетки могут делиться, поэтому их число на поперечном разрезе смоляного канала может составлять 4-7 шт. Сте­пень заполнения полости смоляного хода выстилающими клетками зависит от степени наполнения канала живицей. Непосредственно к выстилающим клеткам примыкает один или несколько рядов мертвых клеток. Эти клетки образуются при формировании смоляного хода, когда выделительная паренхима разбухает, частично подавляя (раз­давливая) при этом окружающие ход клетки сопровождающей парен­химы. Последние затем отмирают и после одревеснения заполняются воздухом. Эти клетки тонкостенны и сомкнуты по радиусу. Основная их роль - механическое укрепление смоляного хода. По длине мерт­вые клетки в 1,5-2,0 раза превышают размеры выстилающих клеток (рис. 3). Слой мертвых клеток иногда не образует сплошного кольца, и в местах их разрыва выстилающие клетки соприкасаются с клетка­ми сопровождающей паренхимы.

Клетки сопровождающей паренхимы живые, с эластичными стен­ками, вытянутые вдоль ствола и служат для хранения запасных пита­тельных веществ (крахмал, жиры), расходуемых деревом на новообра­зование выделившейся живицы. Кроме того, внутри клеток находится густая цитоплазма и ядро. Эти клетки окружают слой мертвых клеток в 1-4 ряда и с внешней стороны смоляного хода соприкасаются с трахеидами. Через сопровождающую паренхиму у вертикальных смоляных каналов образуется связь с паренхимными клетками сердцевинных лу­чей, что обеспечивает поступление продуктов фотосинтеза из луба в зону смолообразования. Длина клеток сопровождающей паренхимы в несколько раз больше длины мертвых клеток.

Вертикальные смоляные ходы образуются во второй половине вегетационного периода в поздней древесине сразу по всей своей длине. При этом 2/3 их числа сосредоточены в наружной части и 1/3 в средней части поздней древесины.

Горизонтальные смоляные ходы располагаются во вторичных сердцевинных лучах (рис. 4) и образуются постепенно по мере нарас­тания годичных колец древесины и луба. При прохождении через камбий канал горизонтального смоляного хода суживается, поскольку в зоне камбия канал и его внутренняя полость только начинают обра­зовываться. В лубе канал замыкается за счет образования пробки из разросшихся выстилающих клеток.