Вопрос 8. Эритроциты. Строение (форма, размеры). Плазмолемма и подмембранный цитоскелет эритроцитов. Ретикулоциты. Функции.

Эритроциты человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в ходе дифференцировки ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Количество эритроцитов у мужчин составляет 3,9—5,5*10¹²/л, а у женщин – 3,7 – 4,9*10¹²/л.

Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу (80—90 %) составляют эритроциты двояковогнутой формы — дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов — шиловидные (~6 %), куполообразные (~1-3 %) и шаровидные (~1%). Процесс старения эритроцитов идет двумя путями — кренированием (образование зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы. Конечной стадией в обоих случаях явзяется образование шаровидной клетки. Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (~ 75 %) имеют диаметр около 7,5 мкм (примерно равно диаметру капилляра) и называются нормоцитами.

Двояковогнутая форма обеспечивает:

1. Увеличение их поверхности. Площадь поверхности каждого эритроцита примерно в 1.5 раза больше, чем у сферы такого же объема.

2. Снижение диффузионного расстояния, благодаря чему создаются оптимальные условия для газообмена

3. Возможность увеличения объема эритроцита без повреждения его плазмолеммы благодаря наличию ее резерва, в частности, способность набухать в гипотоничной среде

4. Способность к обратимой деформации при прохождении через узкие и изогнутые капилляры

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс, который определяет антигенный состав эритроцитов. На поверхности эритроцитов выявлены агглютиногены А и В, а также агглютиногены резус-фактора. Гликокаликс также играет большую роль в поддержании отрицательного заряда мембраны эритроцита, что препятствует прилипанию их друг к другу и к стенкам сосудов.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков. Более 60% всех белков составляют примембранный белок спектрин, мембранные белки - гликофорин и белок полосы 3. Спектрин составляет 25 % массы всех мембранных и примембранных белков эритроцита, является белком цитоскелета, связанным с цитоплазматической стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита.

Спектрин - периферический белок, служащий главным элементом цитоскелета эритроцита. Он образует гибкую двумерную сеть филаментов на внутренней поверхности плазмолеммы эритроцита. Эти филаменты связаны в узлы с помощью актина и белка полосы 4.1 и прикреплены к гликофорину и к трансмембранному белку полосы 3 посредством анкирина. В состоянии покоя спектриновые цепи скручены; при деформации в одних участках они распрямляются и вытягиваются, в других - скручиваются еще сильнее, благодаря чему происходит изменение формы эритроцита без изменения площади его поверхности.

Белок полосы 3 выполняет помимо цитоскелетных функций роль анионного транспортного белка, обеспечивающего процессы газообмена.

Ретикулоциты - молодые формы эритроцитов, недавно поступившие в кровоток из костного мозга. В них сохраняются митохондрии, небольшое число рибосом, центриоль и остатки комплекса Гольджи; ЭПС отсутствует. Окраска этих клеток вызывает образование агрегатов указанных органелл, которые выявляются в виде базофильной сеточки в цитоплазме (что обусловило название этих форм). За время созревания ретикулоцита в крови (24-48 ч) в нем завершается сборка подмембранного комплекса элементов цитоскелета, исчезает способность к эндоцитозу, утрачиваются некоторые мембранные рецепторы и возрастает содержание гемоглобина. Содержание ретикулоцитов в крови составляет в норме у взрослого 0.7-1% общего числа циркулирующих эритроцитов, что приблизительно соответствует уровню их обновления в течение суток.

Основная функция эритроцитов — дыхательная — транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом — гемоглобином — сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.