Экология_Федорук
.pdfЖизненное, или виталитетное, состояние (виталитет) Ю А Зло биным определяется как уровень продукционного, ростового и формообразовательного процессов. Виталитет учитывается морфометрическими параметрами (размеры, масса, количест во). Ключевыми признаками виталитета у сосудистых расте ний являются размер листовой поверхности особи, годичный прирост побегов, фитомасса, репродуктивное усилие, т.е. доля вещества, затрачиваемого на формирование цветков и плодов. Именно совокупность этих признаков с наибольшей полнотой раскрывает общий статус особи в популяции.
Оценка качества особей позволяет установить их иерархию
впопуляции: особи процветающие (высший класс) и угнетен ные (низший класс). Среднее положение между ними занима ют особи промежуточного класса. Особи разных классов вита литета различаются по функциональному назначению. У веге- тативно-подвижных многолетников, например, группа мелких растений, относительно молодых особей, задерживается в раз витии, определяя устойчивость ценопопуляции при изменении обстановки. Они могут быть полезны в качестве резерва для за полнения освобождающихся экологических ниш и как матери ал для микроэволюции, наиболее обогащенный мутациями. Нормально развитые растения (промежуточный класс) обеспе чивают прирост фитомассы и частично участвуют в размноже нии. Наиболее крупные особи (высший класс) выделяются ак тивным вегетативным и семенным размножением. Подвиж ность соотношений позволяет популяции всегда поддерживать
всвоем составе оптимальный в конкретных эколого-фитоцено- тических условиях баланс функциональных групп особей.
Лесоводы давно заметили выраженную дифференциацию особей, особенно с возрастом, в лесных древостоях. Выражени ем дифференциации древостоя служат классы Крафта, предло женные в 80-е гг. XIX в. немецким лесоводом Крафтом (рис. 43). Дискретный социальный ранг (класс Крафта) является след ствием конкурентных взаимоотношений, которые особенно хо рошо выражены в одновозрастной группе особей. Согласно классификации Крафта принято выделять пять классов.
/класс объединяет деревья исключительно господствую щие. Они поднимаются заметно выше других деревьев в насаж дении и имеют хорошо развитые вершины.
5 |
Зак. 1659 |
129 |
I |
IV |
111 |
IV |
I |
V |
II |
IV |
II |
V III |
Puc. 43. Распределение деревьев в этноценозе по классам Крафта (по А.Г. Воронову, 1973)
II класс — деревья господствующие, обычно преобладаю щие в насаждениях (до 40%), вершины относительно хорошо развиты.
III класс —деревья согосподствующие, кроны более редкие, часто асимметричные.
IV класс — деревья подчиненные, угнетенные (заглушен ные). Кроны лишь частично входят в общий полог насажде ний, нижняя часть кроны обычно отмирает.
V класс —деревья сильно угнетенные, отмирающие или от мершие.
По своей сути классам Крафта очень близка классификация E.JI. Маслакова, разработанная по материалам изучения соци альной структуры культур сосны и ели. Классификация позво ляет выявить ранговое распределение особей, установить соци альный статус деревьев в популяциях. Автором выделены сле дующие социальные группы деревьев (классы роста): лидеры, сублидеры, спутники, отстающие, аутсайдеры.
130
Лидеры включают 15—20% самых крупных, резко выделяю щихся по своим размерам деревьев. Они растут в 2—2,5 раза быстрее средних деревьев популяции, образуют до 40-50% ее суммарной, биологической, живой и стволовой массы. На про тяжении всего периода роста устойчиво сохраняют свой соци альный статус.
Сублидеры растут в 1,4—1,7 раза быстрее средних деревьев, сначала несколько отстают от лидеров, но затем догоняют их и выходят в верхний полог древостоя. Первые два класса (по чис лу в популяции их 30%) составляют основную часть деревьев будущего формирующегося насаждения и образуют 60—70% прироста и массы популяции.
Спутники по числу в популяции составляют до 40%. Сред ние по высоте. Ранговое положение их неустойчивое, в конеч ном итоге к возрасту 40—50 лет большая часть культур отстает в росте и составляет отпад.
Отстающие растут в 2 раза медленнее средних деревьев, их общая масса в популяции - не более 10%.
Аутсайдеры самые отстающие в популяции деревья с резко пониженным приростом, в ближайшей перспективе обречен ные на отмирание. Их около 10%, а масса ничтожна (1-2%).
Лидеры, являясь деревьями верхнего полога первого яруса насаждения, отличаются нормальной жизненностью, ранним и обильным семяношением, темпами роста и выполняют в по пуляции функцию освоения новых территорий. Многочислен ные растения второго полога (сублидеры) характеризуются бо лее замедленными темпами роста и развития, пониженной жизненностью. Они выполняют функцию удержания занятой территории и осуществления непрерывного потока поколений. Отстающие в росте и самые молодые деревья имеют замедлен ные темпы роста и развития, проявляют стресс-толерантное по ведение, направленное на формирование резерва популяции.
Дифференциация особей по степени жизненности харак терна и для популяций животных. Головастики в популяциях лягушек заметно различаются размерами. Крупные головасти ки способны вырабатывать и выделять в воду особые вещества, которые задерживают рост мелких особей. Степень подавле ния роста, создаваемая одним головастиком, прямо пропорци ональна его размерам. Таким путем смягчается конкуренция, улучшается кормовая база части особей популяции, ускоряют
5* |
131 |
ся сроки их развития, гарантируется выживание в пересыхаю щих водоемах.
Виталитетный состав популяций динамичен, весьма тонко отражает воздействие разных факторов на жизнь популяции. Динамичность, а также пластичность, способность особей пе реходить из одного виталитетного состояния в другое придает популяциям и сообществам повышенную устойчивость, обес печивает наиболее полное использование ресурсов и заполнен ность экологических ниш, поддерживает способность к репро дукции в малоплодородных местообитаниях и при стрессовых условиях, позволяет сохранять позиции в сообществах при флюктуациях экологического режима.
4.3. Возрастная структура
Возрастная структура определяется соотношением различ ных возрастных групп особей в популяции. Возрастное, или он тогенетическое, состояние определяется как физиолого-био- химическое состояние особи, отражающее определенный этап онтогенеза. Особи одного возрастного состояния функцио нально сходны, но могут иметь разный абсолютный или кален дарный возраст. Абсолютный возраст измеряется временем жизни организма или данной когорты особей в популяции с момента появления особи до времени наблюдения. В популя ции и в ценозе не абсолютный возраст, а возрастное состояние отражает биологическую роль особей, а поэтому по ним прово дится сравнительная оценка роли видов в сообществе.
Возрастная структура популяций у растений. В основу выделе ния возрастных состояний растений положен комплекс каче ственных признаков. Выражением онтогенетических состояний служат главным образом морфологические изменения, наибо лее легко визуально улавливаемые и коррелятивно связанные с другими возрастными изменениями организма.
Представление о возрастности как этапе индивидуального развития особи легло в основу многочисленных периодизаций морфогенеза. Общепризнанной является классификация воз растных состояний растений Работнова (1950). Согласно его классификации, у растений выделяются 11 возрастных состоя ний, соответствующих четырем периодам онтогенеза (табл. 3). Соотношения продолжительности этих периодов у разных ви дов весьма разные (рис. 44).
132
Сосновая совка
Поденки
Капустная белянка
3 |
Стрекоза |
□ |
О |
|
|
Капровый жук
1
я
м
§ Американский таракан
о
V
Пустынная саранча
Чернобрюхая дрозофила
Щитовка
Мавританская щитовидка
Рис. 44. Соотношение продолжительности предрепродуктивного (У), репро дуктивного (2) и пострепродуктивного (5) периодов онтогенеза у некоторых видов (по А.В. Яблокову, 1987)
Покоящиеся семена —семена (эмбриональные особи), отде лившиеся от родительской особи и после диссеминации само стоятельно существующие в почве (на почве).
Проростки —маленькие неветвящиеся растения с наличием зародышевых структур (семядолей, зародышевого корня, побе га с маленькими, более простой формы, чем у взрослого расте
133
ния, листьями) и смешанным питанием (за счет веществ семе ни, ассимиляции семядолей и первых листьев). При надземном прорастании семядоли выносятся выше уровня поверхности почвы; при подземном (у дуба) — остаются в почве. Первые листья (у ели) тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.
Таблица 3
Классификация возрастных состояний семенных растений (по Работнову, 1950)
Период |
Возрастное состояние |
Индекс |
|
возрастного |
|||
онтогенеза |
(возрастная группа) |
||
состояния* |
|||
|
|
||
Первичного покоя |
Покоящиеся семена |
sm |
|
(латентный) |
|
|
Прегенеративный |
Проростки (всходы) |
(виргинильный) |
Ювенильные |
|
Имматурные |
|
Виргинильные (молодые вегетативные, |
|
взрослые вегетативные) |
Генеративный |
Генеративные молодые (ранние) |
|
Генеративные средневозрастные (зрелые) |
|
Генеративные старые (поздние) |
Постгенеративный (стар Субсенильные (старые вегетативные) ческий, сенильный) Сенильные
Отмирающие
Pi j im
V
*2
*3
ss s sc
*
Индексы возрастных состояний приняты по А.А.Уранову (1973).
Ювенильные растения —растения, которые утратили связь с семенем, семядолями, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Об ладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление вы ражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травяно-кустарничкового яруса.
Имматурные растения характеризуются переходными при знаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетатив ным особям. Они крупнее, с выраженным ветвлением, развива ют листья, по форме больше сходные с листьями взрослых рас тений. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмира
134
ние главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап, как пра вило, не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвер том году жизни. Выделение имматурных растений наиболее за труднено, и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.
Виргинильные растения имеют морфологические черты, ти пичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для до стижения физиологической зрелости, которая наступит на сле дующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо разви ты ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную по требность в свете.
Генеративные молодые растения характеризуются появле нием первых генеративных органов. Цветение и плодоноше ние не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечи вающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интен сивный.
Генеративные средневозрастные растения достигают мак симальных размеров, выделяются большим годичным прирос том, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых круп ных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.
Генеративные старые растения —растения, годичный при рост которых ослаблен, резко снижены показатели генератив ной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.
Субсенильные растения теряют способность развития гене ративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возмож но вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.
135
Сенильные растения характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.
Отмирающие растения имеют единичные жизнеспособные спящие почки, преобладают отмершие части.
Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный пери од вовсе отсутствует. Возрастные состояния определяются по специально разработанным диагнозам и ключам (рис. 45, 46).
Возрастная структура популяций у животных. У животных обычно различают особи молодые, сеголетки, годовики, взрос лые и старые. Некоторые авторы выделяют пять возрастных групп животных: новорожденные (до времени прозревания); молодые (подрастающие особи, еще не достигшие половой зре лости); полувзрослые (близкие к половой зрелости); взрослые (половозрелые особи); старые (особи, переставшие размно жаться). В.Е. Сидорович в популяциях выдры Беларуси разли чал три возрастные группы: особи молодые (первый год жиз ни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (третий год жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8%, молодняк (от 1 до 3,5 года) - 27,9, се голетки —14,3%.
Выделение возрастных групп у животных затруднено. Чаще всего внимание уделяется времени перехода особи в генератив ное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов насту пает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей од ного вида в разных популяциях также разные. В некоторых по пуляциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление нео тении - спаривания еще слепых 10-дневных самок. Самки белуги созревают в 15—16 лет, самцы —в 11 лет. При благопри ятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4 -8 лет (самки) и 4-7 лет (сам цы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6—8 лет. Значи тельно раньше, в 4- или 5-летнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-лет-
136
Рис. 45. Возрастные состояния ели обыкновенной (по Ю.Э. Романовскому,
2001):
j —ювенильное: im —имматурное; v —виргинильное; g —генеративное
него возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний раз мер выводка 1,9 детеныша. Наиболее отчетливо возрастные от личия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).
Особи разных возрастных групп как у растений, так и у жи вотных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно от личаются не только морфологическими, но и количественны ми показателями. Они имеют биологические и физиологиче ские различия, играют разную роль в сложении сообществ, в
5а |
Зак. 1659 |
137 |