Экология_Федорук
.pdfРис. 74. Причинноследственная сеть факторов, влияющих на видовое разно образие сообщества (по П. Джиллеру, 1988). Наиболее важные взаимодей ствия выделены жирными линиями
зались самым дискуссионным вопросом, в обсуждение которо го втянуто практически все мировое научное сообщество науки о растительности. В. Палмер приводит 120 гипотез.
Видовое богатство —явление не только многофакторное, но и весьма индивидуальное (рис. 74). В разных условиях, в раз ных сообществах ведущими могут оказаться самые разные фак торы. Заслуживают обсуждения следующие из них.
Благоприятные эдафо-климатические условия. Максимум ви дов в большинстве случаев наблюдается в мезофитных услови ях. Богатством видов отличаются сообщества влажных эквато риальных лесов, в которых только деревьев произрастает около 50 ООО видов. На участке леса в 50 га на о. Борнео отмечено 1186 видов. С каждым видом связано около 600 видов насеко мых. На каждые 100 м2 приходится более 100 видов высших растений, не считая эпифитов и эпифиллов. Эти леса включа ют от половины до двух третьих известных видов на земле, а большая их часть еще не описана. Они развиваются в условиях очень хорошей тепло- и влагообеспеченности и функциониру ют в течение всего года. Кроме того, в тропических лесах свет поступает не просто очень интенсивно, а отражается и рассеи
229
вается на протяжении всей толщи сообщества, чем обеспечива ется создание разнообразных световых режимов. Почвы в этих лесах в связи с очень быстрой минерализацией опада беднее биогенными элементами, чем в лесах умеренного пояса.
Однако и в умеренном поясе имеются регионы, которые вы деляются исключительным видовым богатством, например ле состепь, занимающая промежуточное положение между гумидными и аридными зонами. Главными здесь являются другие определяющие —правила экотона.
Разнообразие определяется не просто высокими показате лями абиотических факторов среды, а разнообразием доступ ных ресурсов, их качеством, расширением ресурсных возмож ностей среды (Протасов, 2002). Замечено, что избыток ресур сов (большие дозы минеральных удобрений, сильная эвтрофикация водоемов) выступает уже как фактор нарушения среды и ведет к снижению разнообразия. Слабая эвтрофикация благо приятствует развитию многих, даже достаточно чистоводных видов. Некоторые виды могут положительно реагировать на отдельный избыточный ресурс, становиться доминантами, вследствие чего разнообразие снижается. В связи с этим в по следнее время возникло понятие «воздействие среднего характе ра», которое не препятствует высокому разнообразию. По дан ным зарубежных авторов, при внесении удобрений максимум видового разнообразия наблюдается при каком-то определен ном, среднем уровне продуктивности. В конечном итоге разно образие определяется емкостью среды, тем количеством преоб разованной в ресурсы энергии, которое позволяет поддержи вать структурное разнообразие сообществ.
Возраст сообществ (эволюционное время). Давно принято считать, что экваториальные сообщества являются самыми бо гатыми как наиболее древние и зрелые. Бедность сообществ се верных широт связывается с их относительной молодостью, но эта взаимосвязь не совсем прямая. На разнообразие сообществ в значительной степени влияют стабильность среды (в течение года и в более длительные периоды), стрессовые воздействия. Тропики в отличие от многих других регионов не знали экстре мальных, периодически повторяющихся воздействий, оледене ний. По мнению А.А. Протасова (2002), как чрезмерная, так и недостаточная стабильность условий среды во времени ведет к снижению биоразнообразия. Биоразнообразие сообщества за висит также и от экологического, более короткого, времени, в течение которого формируется данный ценоз.
230
Разнородность (гетерогенность) среды. Согласно первому прин ципу А. Тинемана (1918), чем разнообразнее условия биотопа (наличие микроместообитаний с широким диапазоном микро климатических условий, убежищ, укрытий и пр.), тем больше видов в биоценозе. В лесу, например, живет больше видов птиц, чем на лугу. Наибольшее число видов животных обитает во влажном тропическом лесу с большим разнообразием экологи ческих ниш по всей многоярусной толще биоценоза. Чем боль ше условие биотопа отличается от нормы и от свойственного организмам оптимума, тем беднее видами и специфичнее био ценоз (второй принцип Тинемана). В биотопах с экстремальны ми условиями (соленые озера, горячие источники, морские глу бины, полярные пустыни) складываются биоценозы из строго специализированных видов. Монотипны ценозы пещер, за грязненных водоемов, сероводородных источников и др. Бедность видами компенсируется численностью особей. Пра вило компенсации гласит: чем специфичнее среда и чем меньше видов может обитать в ней, тем выше численность особей, со ставляющих это сообщество. В таких сообществах при неболь шом видовом богатстве снижается конкуренция. При эвтрофикации водоемов исчезают многие виды, но в массе размножа ются доминирующие водоросли. Массовой численностью, на пример, выделяются всего два вида леммингов в тундре.
Разнородность среды определяется не только естественной рассеченностью территории, но и биотическими факторами. С поселением степных сурков-байбаков (до 35 тыс. особей на 1 км2) и появлением нор связан приход определенных парази тов (около 50 видов), хищников, видов норовых и видов расте ний, заселяющих «холмики-сурчины». В лесу формирование ге терогенной среды происходит в результате отмирания старых деревьев, что ведет к образованию нового местообитания — появляется «окно в пологе леса», окно «возобновления». Посте пенно развивается мозаика «окон» разного возраста и размера, формируется ветровально-почвенный комплекс. В итоге чис лом потенциальных ниш определяется число видов в сообще стве. Пустующих ниш в зрелом биоценозе не бывает.
А.Ф. Алимов вводит понятие масштабный эффект среды как соотношение размеров организмов и элементов среды. Для мелких организмов среда; как правило, более гетерогенна, чем для крупных. Возможно и обратное. Гетерогенная среда для крупных особей может состоять из ряда элементов, каждый из
231
которых для мелких организмов не будет представлять особой гетерогенности, а являться целостным, достаточно однород ным биотопом. Слишком большая гетерогенность среды при водит к уменьшению размеров однородностей, доступных для обитания, что снижает видовое богатство.
Биологический фактор. Нередко не «сочетание благоприят ных условий», по выражению Протасова (2002), а биотические взаимодействия являются определяющими. В результате кон курентного исключения, например, виды могут вытесняться сильным конкурентом, который становится преобладающим. К увеличению видового богатства ведет формирование слож ных консорций, в которых виды концентра являются ресурсом для видов последующего концентра. Давно замечено, что с уве личением числа видов растений заметно увеличивается число консументов, а следовательно, и редуцентов.
Хатчинсон считает, что растения поставляют животным громадное разнообразие пищевых ресурсов, чем благоприят ствуют их пищевой специализации, ослабляют или совсем сни мают конкуренцию. Потребителями растений являются только 800 ООО известных видов насекомых, большинство из которых приспособлено к питанию определенными типами раститель ной пищи. Восемь видов голубя в тропическом лесу Новой Гви неи различаются размерами (масса от 49 до 802 г) и соответ ственно питаются плодами разного диаметра (7-40 мм), разви вающимися в разных частях кроны (рис. 75). С тростником
592
Рис. 75. Размещение ниш у восьми видов голубя, обитающих в тропическом дождевом лесу Новой Гвинеи и питающихся плодами разного размера (по J. Diamond, 1973)
232
обыкновенным, например, связано около 200 фитофагов, кон куренция между которыми снимается узкой специализацией (сосущие, бурильщики, грызущие и др.). На видовом богатстве в значительной степени сказываются симбиотические взаимо отношения, а также отношения типа жертва —хищник, хозяин — паразит. Каждый вид насекомого, сосудистого растения содер жит примерно по одному специализированному паразиту из числа нематод, протистов, бактерий и вирусов.
Эколого-биологические особенности видов эдификаторов и до минантов. Сильная эдификаторная роль отдельных видов (ель, пихта, сфагнумы) также заметно сказывается на видовом раз нообразии. В однородных условиях одновозрастные однополнотные сосняки фитоценотически богаче ельников. Доминан ты, уменьшая выравненность сообщества, уменьшают видовое разнообразие. Как правило, доминирование выражено в сооб ществах с малым видовым богатством. К обеднению видового состава нижних ярусов культурфитоценозов ведет искусствен ное лесовыращивание, ориентированное на создание высокополнотных насаждений. Обедненными из-за доминирования отдельных видов являются агрофитоценозы, сеяные луга. Доминирование заметно ниже в смешанных насаждениях и особенно велико в еловых, пихтовых ценозах. Сложные эквато риальные леса отличаются повышенной выравненностью, с которой в прямой зависимости находится видовое богатство. В природе происходит процесс регулирования выравненное™ естественным путем, поскольку пастбищники, хищники, пара зиты ориентируются чаще всего на доминантов.
Режим нарушений. Умеренный режим нарушений ослабляет роль виолентов и способствует повышению видового разнооб разия. При сильном прессе разнообразие резко снижается. При периодическом действии антропического фактора преоб ладание получают эксплеренты, а при постоянном (интенсив ный выпас) —патиенты.
Кроме того, видовое разнообразие сообщества зависит от стадии сукцессии, «пула» видов (потенциального запаса видов
вданной местности), «шкалы времени» (нарастание видового богатства в рудеральных сообществах происходит в шкале ме сяцев, в луговых —годов, в климаксовых лесных сообществах —
вгеологическом масштабе), переменности режимов экосреды, особенно выраженной на лугах, «карусели» (способности не скольких видов поочередно занимать в фитоценозе одно и то
8а Зак. 1659 |
233 |
же местообитание) и др. По данным Н.С. Абросова, ведущими чисто экологическими факторами, формирующими видовую структуру сообщества в идеально гомогенных экосистемах, яв ляются конкуренция за ресурсы питания, метаболические вза имодействия, различные формы кооперации и хищничество.
В наше время к падению разнообразия неизбежно влечет деятельность человека, активизировавшего скорость биологи ческих круговоротов на Земле.
9.5. Устойчивость и стабильность систем
Благодаря биоразнообразию повышается эффективность функционирования систем, что в значительной степени дости гается экологическими различиями между видами. При воз растании видового разнообразия снижается уровень домини рования, увеличивается выравненность, становятся длиннее трофические цепи, сложнее трофические сети, усложняется в целом структура сообщества. В итоге многовидовые сообще ства с малым доминированием представляют собой больший буфер для колебательных явлений, они более защищены от вторжения чуждых видов, чем сообщества с обратными пока зателями структуры.
Кроме видового разнообразия в устойчивости систем осо бую роль играет внутрипопуляционная гетерогенность. Особи ценопопуляции различаются экологически, по возрасту, иног да полу, жизненному состоянию, соответственно неодинаково реагируют на условия жизни и их изменения.
Особенно большое значение в жизни сообщества имеет спо собность многих видов долго сохранять жизнеспособность се мян; длительно существовать (особенно молодые растения), довольствуясь ничтожными ресурсами света, воды и элементов минерального питания; не отмирать (взрослые растения) при ухудшении условий произрастания. Издавна эти характеристи ки связываются с разнообразием, на котором базируются такие механизмы устойчивости, как буферность, страхование, мно жественное обеспечение функций, комплементарность и др. Определенное значение имеет также виталитетная гетероген ность, в том числе и способность особей переходить из одного виталитетного состояния в другое.
Немаловажно также разнообразие видов по степени выра женности экологических стратегий. Сильный стресс не под си
234
лу прежде всего виолентам, его легче всего перенесут патиенты. Нарушениями среды в первую очередь воспользуются эксплеренты. Мера использования ресурсов разными видами разная, так же как и степень их доступности. Разнообразие видов в фи тоценозе особенно важно при флюктуационных изменениях, нарушениях местообитаний. В засушливые годы на лугах, на пример, резко возрастает роль мезоксерофитных и ксерофитных видов при общей подавленности наиболее характерных мезофитных растений. Любые нарушения, ухудшения среды в меньшей степени сказываются на патиентах.
Элементы сообщества должны быть не просто разнообраз ны. Разнообразие одних только продуцентов (например, дере вья, кустарники, травы, мхи) не дает системы без разнообразия консументов и редуцентов. Разнородность частей сама по себе не создает системных свойств целого. Разноаспектные элемен ты должны быть взаимосвязанными и функционально допол нять друг друга. Такой комплементарностью создается функ ционирующая система, а также новые эмерджентные свойства сообщества. Очевидно, что разнообразию форм жизни должно соответствовать разнообразие жизненных процессов.
В последнее время все чаще обсуждается проблема устойчи вости при низком разнообразии. Одним из его механизмов яв ляется супердоминантность, которая обусловлена пластичнос тью и популяционной гетерогенностью доминанта. Известно, например, что в отдельных районах тундры из всех видов кус тарничков растет только ива арктическая (Salix arctica), но она представлена большим разнообразием экологических форм.
Втайге и тундре Сибири обитает в основном один вид дожде вого червя (Eisenia nordenskioldi), необычайно полиморфный, выполняющий огромную работу по трансформации органики.
Вконечном счете устойчивость все же базируется на разнооб разии.
Проблема соотношения разнообразия и стабильности не только сложна, но и противоречива. Ю.И. Черновым она рас сматривается и в такой плоскости: чем больше устойчивость, тем выше разнообразие. Стабильность экосистемы порождает высокое разнообразие.
Разнообразие служит материалом эволюции, а также факто ром эволюционной устойчивости вида, стабилизирующим ви ды во времени. При широком внутривидовом разнообразии, по
8а* |
235 |
мнению А.С. Северцова (1990), менее вероятна выработка но вых адаптаций, замедляется прогрессивная эволюция.
Самой сложной является проблема сохранения биоразнооб разия. Достоверных сведений о потерях не имеется. По данным Всемирного фонда дикой природы, численность популяций наземных видов уменьшилась на 25%, морских —на 28%, прес новодных —на 29%. Хорошо понятно, что уничтожение разно образия равносильно разрушению озонового экрана. Согласно Б.А. Юрцеву (1991), скорость вымирания составляет 100 видов в день. По Уилсону (1989), суммарные потери от уничтожения тропических лесов достигают 4—6 тыс. видов в год, что пример но в 10 тыс. раз больше естественной фоновой скорости вымира ния до появления на Земле человека. Под угрозой исчезновения находится 30% видов земноводных, 23% млекопитающих и 12% (1221 вид) птиц, проживающих на Земле.
Утеря разнообразия происходит по многим причинам, и прежде всего в связи с коренным преобразованием или пол ным разрушением местообитаний в природе, ведь около поло вины суши имеет антропогенный покров. На земном шаре вы рубается каждую минуту 23 га, в день —33 тыс. га, в год - около 12 млн га тропических лесов, в которых имеется не менее 50% мирового состава флоры и фауны. Отрицательные последствия несет также выраженная инсуляризация (от лат. insula —остров) территории —дробление хорионов, наполненных жизнью, на мелкие, не связанные друг с другом части в связи с процессами урбанизации (города, дороги, разные сооружения) и широкой сетью агроценозов.
Формы биоразнообразия составляют главный возобнови мый ресурс планеты, без которого невозможен не только даль нейший прогресс цивилизации, но и само существование чело вечества. Каждый человек и человечество в целом несут ответ ственность за сохранность биоразнообразия. Завершить инвен таризацию живых существ Земли американские биологи планируют в первой четверти XXI в.
В 1992 г. на Конференции ООН по окружающей среде и развитию 180 стран подписали Международную конвенцию о биологическом разнообразии. Целью документа является обес печение сохранения биологического разнообразия. Посред ством двух стратегий: ex situ (генетические банки, зоопарки, бо танические сады) и in situ (охрана внутри и за пределами охра няемых территорий). Конвенция ратифицирована Верховным
236
Советом Республики Беларусь 10 июня 1993 г. и вступила в си лу 29 декабря того же года. Этот день считается Международ ным днем биологического разнообразия. Страной биоразнооб разия является Коста-Рика, которая располагает 4% мирового разнообразия, а площади заповедных территорий достигают 25%. В стране учрежден Национальный институт биоразнооб разия.
ГЛАВА 10. КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ
Учение об экологической нише позволяет глубже рассмот реть конкуренцию, «плотную упаковку» биоценоза, его структу ру, структуры популяции. Экологическая ниша дает ключ к познанию формирования и жизни сообщества, его видового разнообразия и гомеостаза.
Термин «ниша» (от фр. niche —гнездо) предложил в 1910 г. Р. Джонсон. Одним из первых (в 1917 г.) его употребил амери канский орнитолог Дж. Гринелл при изучении птиц пересмеш ников Калифорнии, понимая под нишей в основном положе ние организма в сообществе (понятие пространственной ни ши). Позднее Ч. Элтон в книге «Экология животных» (1927) определил нишу животного как «его место в биотической сре де, его отношения с пищей и врагами» и как «статус организма в сообществе». Вариант понятия ниши Элтона —это трофиче ская ниша. Особенно популярным стало одно из наиболее ла коничных определений ниши Одума как «профессии, образа жизни вида». Местообитание при этом обозначается как его «адрес», место жизни, пространство. Б.М. Миркин определяет первое как «место ценопопуляций в сообществе, а второе —по ложение популяции в ландшафте». Эти понятия несложно под крепить конкретными примерами. Местообитанием, напри мер, жуков-короедов является сосняк елово-черничный. Ж изнь этих жуков связана в основном только с деревьями. Экологическая ниша большого соснового лубоеда (Blastophagus piniperda) —молодые побеги и основания стволов сосны, шестизубого короеда (Ips sexdentatus) —пространство под корой в нижней части стволов сосны, короеда-типографа (Ips typographic) —под корой старых елей.
Типографы, маленькие жуки, имеющие цилиндрическую форму тела, питаются корой, заболонью и древесиной дерева,
237