Экология_Федорук
.pdfК-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости в условиях стабилизировавшейся численности, при сильной конкуренции. Особи этих видов чаще всего крупные и отличаются повышенной конкурентоспособностью. Они выби рают стабильные местообитания (лесные, луговые, болотные эко системы); пережить слишком продолжительные периоды дефи цита ресурса не могут. Популяции этих видов называются равно весными. Отбор в равновесных популяциях направлен на повыше ние вероятного выживания отдельной особи. Это «отбор на качество», на повышение адаптивности и устойчивости.
Встабильной среде плотность популяций колеблется мень ше, она соответствует «емкости среды». В условиях высокой плотности и напряженной конкуренции (пресс конкурентов и хищников) выживают лучшие особи. Смертность зависит от плотности. Стратегия характерна, как правило, видам с боль шей продолжительностью жизни и высокой морфологической организацией, отсрочкой и растянутым периодом размноже ния, выраженной заботой о потомстве. Забота о потомстве га рантирует достижение половой зрелости большинству ново рожденных, не требуя высокой плодовитости. Большие вложе ния метаболической энергии родителей в заботу о потомстве способствуют появлению новой положительной эмоции —ма теринской любви. В отличие от первой стратегии в равновес ных популяциях энергия максимально расходуется на преодо ление конкуренции, повышение выживаемости и на продуци рование более конкурентоспособных потомков. Они энергети чески дороже, а поэтому их производится меньше.
Вприроде виды не разграничиваются на четкие идеальные типы г и К. Это два крайних типа. Характеристики большин ства видов занимают промежуточное положение между ними. Следует поэтому считать, что в природе существует г- и К-кон тинуум отбора.
Жизненные г- и ^-стратегии получили широкое признание
всовременной экологии. По своей сути они аналогичны эколо- го-ценотическим стратегиям Раменского —Грайма. Эксплерен ты отвечают основным характеристикам r-стратегов, а патиенты (стресс-толеранты) —^-стратегов, if-отбор сопровождается усилением конкурентного преимущества. Именно виоленты, или конкуренты, по Грайму, занимают между первыми и вто рыми промежуточное положение. Стратегия того или другого насекомого весьма сходна со стратегией травянистого малолет ника; высшие позвоночные подобны деревьям в лесу, для кото
189
рых характерна долгая жизнь, позднее возмужание, крупные размеры, поликарпия, большие усилия на развитие сомы, чем на размножение. Динамика популяций живых организмов ха рактеризуется общностью экологических основ.
Отметим, что стратегии носят относительный характер. Ими следует руководствоваться применительно к конкретным видам в конкретном местообитании и в определенный момент времени. В последнее время установлены случаи сочетания в онтогенезе двух стратегий. У хищных видов коловраток рода Asplanchna при высокой концентрации ресурса (простейшие, мелкие коловратки) доминирует мелкая форма с высоким рос том численности (стратегия эксплерентности). При увеличе нии в пище витамина Е, который вырабатывается фитопланк тоном, из мелкой формы развивается крупная. В такой форме коловратка размножается с меньшей скоростью, способна пе реходить к половому размножению, реализуя в большей степе ни черты виолентности. На ранних стадиях после пожаров лис твенница Гмелина (Larix gmelinii) является пирогенным эксплерентом с реализацией стратегии, свойственной г-отбору. Вид обладает рядом адаптаций к пирогенному фактору (воз душный и почвенный банк семян, длительный покой семян, олиготрофность, светолюбие, исключительная морозоустойчи вость, поверхностная корневая система и др.), что выражается в послепожарных «вспышках» возобновления на гарях. По мере завершения периода лесовосстановления в экстремальных ус ловиях с близким залеганием многолетней мерзлоты листвен ница проявляет свойства пирогенного криопатиента, что соот ветствует стратегии, характеризующейся ^-отбором.
Кривые роста популяции. Типы роста популяций г- и ^стра тегий описываются соответственно /-образной и 5-образной кривой (рис. 63). При J-образнои форме кривой роста плот ность быстро увеличивается по экспоненте. Затем неограни ченный рост внезапно останавливается. Ресурсы (пища, жиз ненное пространство) оказываются исчерпанными. При дости жении верхнего предела плотность некоторое время может ос таваться на этом уровне, но чаще всего резко падает при действии лимитирующего фактора. «Бум» сменяется «крахом», что характерно для популяций многих насекомых (например, жуков, развивающихся в куче органики). Увеличение количе ства людей идет также экспоненциальным путем. За 39 лет на селение планеты увеличилось в 2 раза. S-образная (логистиче ская) кривая роста отражает противоположный характер уве-
190
Рис. 63. Кривые роста популяции (по Р. Дажо, 1975)
личения плотности популяции. Ее увеличение сначала идет медленно, затем быстрее, приближаясь к экспоненте, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост популяции начинает замедляться. Замедление нарастает, и в популяции устанавли вается более или менее устойчивое равновесие. Рождаемость уравновешивается смертностью. Кривая выходит на плато, приобретая 5-образную форму. Модель 5-образного роста попу ляции предложена математиком П. Ферхюльстом в 1838 г., а была «переоткрыта» в 1920 г. Р. Перлом и JI. Ридом.
Указанными кривыми роста, как и двумя типами отбора, не исчерпывается все разнообразие форм увеличения плотности популяции. Имеется множество промежуточных кривых.
Таким образом, динамика популяции - очень сложный, многофакторный процесс. Его развитие в значительной степе ни определяется состоянием экосистемы, частью которой она является. Наиболее быстрые и значительные колебания числен ности характерны просто устроенным экосистемам с коротки ми пищевыми цепями. В многовидовых системах сильнее выра жены тенденции к устойчивости, к большей независимости от внешних воздействий, что имеет значение и для гомеостаза по пуляций. Знание динамики популяций необходимо при реше нии ряда практических задач: охране редких и исчезающих ви дов; использовании промысловых животных; подавлении чис ленности «великих вредителей».
191
РАЗДЕЛ III
СИНЭКОЛОГИЯ, ИЛИ БИОЦЕНОЛОГИЯ
Термин «синэкология» (от греч. syn - вместе) был предло жен К. Шрётером в 1902 г. Выделение синэкологии как само стоятельного раздела экологии произошло в 1910 г. на Между народном ботаническом конгрессе. Синэкология изучает сооб щества и биоценозы, их структуру, межпопуляционные связи, пути формирования и развития, классификацию, взаимодей ствие с внешней средой. По отношению к растительным сооб ществам и биоценозу соответствует фитоценологии и биоцено логии, на теоретические положения которых обращается ос новное внимание.
ГЛАВА 7. БИОЦЕНОЗ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Популяции видов живых организмов, проживая совместно, вступают в сложные взаимоотношения между собой и форми руют многовидовые сообщества —биоценозы. Термин «биоце ноз» ввел в 1877 г. К. Мебиус, немецкий гидробиолог, автор книги «Устрицы и устричное хозяйство». Изучая места обита ния устриц в Северном море (устричные банки), он заметил, что они занимают определенные местообитания в море (разная глубина, температура, соленость воды, наличие течений и др.), взаимосвязаны между собой и другими видами (рыбы, моллюс ки, ракообразные и др.) и зависят от условий среды. Устрич ную банку он рассматривал как биологическое сообщество, или биоценоз (от греч. bios —жизнь, koinos - общий).
Биоценоз определяется как биологическая система, пред ставляющая собой совокупность взаимно связанных популя ций различных видов растений, животных, грибов и микроор ганизмов, населяющих определенный биотоп. Под биотопом понимается относительно однородное жизненное простран ство определенного биоценоза. Биотоп образуется в результате преобразования биоценозом экотопа и является обязательным условием существования биоценоза. Экотоп — это совокуп ность элементов и свойств абиотической среды. Биотоп, явля ясь преобразованным экотопом, всегда сложнее его. Он может
192
быть текущим, т.е. формируемым данным сообществом в опре деленный момент времени, и общим, являющимся результатом деятельности существующего и предшествующего сообществ.
Биоценоз в классическом понимании —системно-функцио- нальная совокупность продуцентов, консументов и редуцен тов. Трехкомпонентностью обеспечивается целостность и функ циональная устойчивость биоценоза, степень выраженности круговорота веществ. В верхних горизонтах литосферы, на больших глубинах в океане открыто много специфических био ценозов. Они не имеют зеленых растений и функционируют на основе хемосинтеза. В анаэробной среде гниющих илов на дне водоемов биоценозы являются однокомпонентными, состоят только из микроорганизмов (редуцентов).
В соответствии с функциональной трехкомпонентностью биоценоза принято считать, что биоценоз состоит из сооб ществ растений (фитоценоза), животных (зооценоза), микро организмов (микробоценоза). Выделение сообществ как струк турных образований условно, так как они входят в ткань биоты всего земного шара. Вместе с тем, на что указывает Н.Ф. Реймерс, игнорирование реальности этих образований не лепо, ибо они функционально существуют. Признавая реаль ность существования составных компонентов биоценоза, сле дует понимать, что в природе взаимодействуют не фитоценозы с зооценозами или зооценозы с микробоценозами, а отдельные организмы популяций растений, животных, грибов и микроор ганизмов. Чаще всего изучают одну или несколько групп жи вых организмов, а в отношении сообществ основное внимание уделяется фитоценозу. Фитоценоз определяет физиономию биоценоза, его первичную продукцию, структуру, играет веду щую роль в формировании биотопа. Растения выступают в ро ли детерминантов при формировании консорций, основных структурных единиц биоценоза. По фитоценозу определяются границы биоценоза, приводится его наименование.
Фитоценоз (от греч. phyton —растение, koinos —совместно, сообща, вместе) рассматривается как функциональный компо нент биоценоза и как самостоятельная устойчивая совокуп ность автотрофных организмов на относительно однородном участке земной поверхности, сформировавшаяся в результате длительного фитоценогенеза. В таком аспекте учение о фито ценозе сложилось в самостоятельную научную отрасль —фито ценологию. Термин введен И.К. Пачоским в 1915 г.
7 |
Зак. 1659 |
193 |
Вучении о фитоценозе наиболее сложным остается вопрос
отом, всякое ли сочетание растений можно считать фитоцено зом. Проблема так называемого «порога фитоценотичности» не угасает. А.А. Ниценко (1971) назвал эту дискуссию обсужде нием того, с какого количества волос начинается борода.
Исследователи степей, представители московской фитоце нологической школы (В.В. Алехин, И.К. Пачоский, Г.А. Вы соцкий) полагали, что фитоценоз - это не всякое собрание ви дов, а сочетание вполне закономерное, сложившееся в резуль тате длительного исторического процесса и находящееся в свя зи с внешними условиями существования. Главным критерием фитоценоза признавали «способность к восстановлению» или «способность к относительному восстановлению». В.Н. Сука чев, а затем Б.Н. Норин и другие авторы считали основными признаками фитоценоза взаимоотношения между растениями и наличие фитоценотической среды. А.П. Шенников опреде лил фитоценоз как всякую конкретную группировку растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства относитель но однородную по внешности, флористическому составу, стро ению, по условиям существования и характеризующуюся отно сительно одинаковой системой взаимоотношений между рас тениями и средой.
Наличие определенных взаимоотношений между видами, видами и средой считалось основным критерием фитоценоза. Для обоснования этой главной идеи большое значение имели работы Ч. Дарвина, который «взаимным отношениям между организмами» придавал большее значение, чем физическим ус ловиям. Провозвестником идеи следует считать О. Декандоля, современника А. Гумбольдта. Он впервые указал на главный критерий фитоценоза.
Фитоценоз —качественно своеобразный участок раститель ного покрова. С определенными фитоценозами связан каждый вид флоры, начиная со времени его становления. Конкретному типу местообитания соответствует свой фитоценоз. Каждый фитоценоз отличается от соседних составом растений, строе нием по вертикали (ярусность), характером взаимовлияний между растениями и фитосредой. Ему присущ свой тип круго ворота вещества и потока энергии. Фитоценоз охватывает еди ный топографический контур и в сочетании с другими фитоце нозами определенного региона образует его растительность.
194
Зооценоз (от греч. zoon —животное, живое существо, koinos — совместно, вместе, сообща) составляет совокупность взаимо связанных и взаимозависимых видов животных, сложивших ся на определенном пространстве, обычно в пределах одного биоценоза, а следовательно и биотопа. Как правило, зооценоз служит функциональной частью биоценоза и неотделим от него. В некоторых случаях, на больших глубинах, в пещерах, является самостоятельным образованием, сочетаясь с микробоценозом.
Микробоценоз (от греч. mikros - малый, bios - жизнь, koinos —совместно, вместе, сообща) —это сообщество микро организмов (бактерий, актиномицетов, грибов, водорослей, простейших), состоящее из функционально взаимосвязанных видов и рассматриваемое как особый компонент биоценоза. В некоторых случаях, например в горячих источниках, как и зооценоз, может существовать самостоятельно. Фактически в биоценозе множество микросообществ, и каждое из них име ет свое место. Зеленая корочка на лесной почве представляет собой альгобактериальное сообщество; ризосферу, ризоплану составляют бактериальные сообщества. У невидимых прос тым глазом микроорганизмов структурная роль невелика. Од нако они являются сложной функциональной системой. Кро ме деструкции, прямо и опосредственно участвуют в форми ровании осадочных железных руд, цикле карбонатов, обложе нии фосфоритов и др.
С биоценозом связано понятие «биота» (от греч. bios — жизнь) — исторически сложившаяся совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов на определенной терри тории. Понятие не предполагает обязательных взаимосвязей между видами, чем существенно отличается от биоценоза. Тер мин введен в 1907 г. румынским биологом Э. Раковицэ.
ГЛАВА 8. СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА
Биоценоз — многокомпонентная система, имеющая слож ную организацию в пространстве и времени, что находит выра жение в разнообразии биоценотических структур. Под структу рой понимается относительно устойчивый характер соотноше ния, размещения, функционирования и взаимосвязи различ ных частей и элементов в системе.
7* |
195 |
|
8.1. Видовая структура
Изучение биоценоза начинается с установления списочного состава видов. Учесть все виды в биоценозе очень трудно. Для этих целей в биоценозе широколиственного леса потребова лась бы работа 40 специалистов в течение 5 лет. Богатые биоце нозы составляют тысячи и даже десятки тысяч видов самых разных систематических групп, включая микроскопические организмы, наиболее многочисленные в видовом отношении, и крупные особи типа деревьев и млекопитающих. В лесном биоценозе (Панама) на 19 деревьях одних жуков было выявлено 1100 видов. Предполагается, что на 1 мили2 земной поверхности живет только насекомых более 21 млрд. Дождевой лес (6-7 км2) служит домом для 1500 видов травянистых растений, 750 видов деревьев, 400 видов птиц и 15 видов бабочек.
Чаще всего изучение сообщества ограничивается одной сис тематической группой в его составе, какой-либо его частью («ансамблем») (например, птицами, насекомыми или растения ми). В списочный состав растений в первую очередь вводятся все высшие растения, а также лишайники, иногда грибы с замет ными невооруженным глазом плодовыми телами и водоросли.
Списочный состав, или видовое богатство (общее число ви дов сообщества), является исходным материалом для установ ления его видовой структуры. Анализ видового состава ведет ся прежде всего с целью установления таксономической струк туры биоценоза. Она определяется как соотношение числа ви дов по их принадлежности к таксонам более высокого ранга (родам, отрядам, семействам и др.). Устанавливается пере чень основных и редких таксонов, дается их количественная оценка.
В соответствии с поставленной целью аналогично может проводиться анализ видового состава по экологическим груп пам, жизненным формам, географическим элементам и др. Списочный состав, установленный на единицу площади (обыч но на 1 м2 или на 100 м2), позволяет определить видовую насы щенность биоценоза.
Одной из основных характеристик видовой структуры явля ется установление количественных соотношений между вида ми и особями —его видовое разнообразие.
196
Обычная ситуация в сообществах —сочетание малого числа часто встречающихся видов (самые обильные виды) и сравни тельно большого числа встречающихся редко видов (низкое обилие). Следовательно, экологическая значимость видов в биоценозе разная. Графически такая ситуация выражается кри вой распределения при нанесении на ось ординат числа видов, а на ось абсцисс —числа особей каждого вида (рис. 64, 65). Ряд убывания числа видов по мере возрастания их численности установил Р. Фишер, впервые внедривший методы математи ческой статистики не только в биологию, но и в другие области экспериментальных исследований.
Экологическая значимость (так называемая «значитель ность») видов в биоценозе зависит от степени выравненное™ распределения особей между видами. Так, две группировки, состоящие из 10 видов, общей численностью особей, равной 100 экз., могут иметь разные распределения: 9 1 -1 -1 -1 —1—1— 1—1—1—1 (минимальная выровненность) и 10 — 10 — 10 — 10 — 10 —10 — 10 —10 —10 —10 (идеальная выравненность). Выравненность (равномерность распределения видов по их обилию в
Число особей
Рис. 64. Распределение малайских бабочек по частоте (из П. Джиллера, 1988)
197
1 |
4 |
16 |
64 |
256 |
1024 |
Число особей на вид
Рис. 65. Распределение числа видов деревьев в тропическом лесу на Барро-Ко- лорадо по логарифмическим классам обилия (октавам) (по И. Волкову, 2003)
сообществе) — наиболее важный показатель сообщества. Он максимален, если все виды в сообществе имеют равное обилие, и минимален, когда один вид имеет обилие, превышающее оби лие всех остальных видов. Расчет проводится при помощи урав нения Шеннона и Уивера, которое объединяет разнообразие и выравненность в общий показатель разнообразия (Я), объек тивно отражающий видовое разнообразие биоценоза:
H = -'Z{n] /N)\og(nl l N ) ,
где nt —оценка «значительности» для каждого вида; N —общая
оценка «значительности». Обилие видов в биоценозе оценива ется в весовых категориях, баллах, числом особей на единицу площади. Для растений показателем обилия служит обычно проективное покрытие вида.
Видовое богатство биоценоза определяется рядом факто ров: благоприятными и постоянными в течение длительного времени эдафо-климатическими условиями, стабильностью, возрастом и зрелостью сообщества, пространственной неодно родностью местообитания, доминантностью, разнообразием биоценотических взаимоотношений и др. (см. гл. 9).
Фитоценотипы. Роль различных видов в жизни биоценоза неодинакова. Совокупность видов с одинаковой ролью в обра
198