2.2. Эволюция паразитизма и специализация по типу питания

В природе микроорганизмы способны существовать как в сапрофитной форме, т.е. питаться отмершими частями растений, так и переходить к существованию за счет живых растений, т.е. к паразитизму. В основе всех взаимоотношений паразитов с растениями лежат пищевые связи.Энергетически питание живыми тканями значительно более выгодно, чем отмершими, и в природе происходит постоянная эволюция ряда видов исходно сапрофитных микроорганизмов в направлении паразитизма.Для перехода к паразитическому образу жизни патогены должны приспособиться к обмену веществ соответствующих растений, а также приобрести способность преодолевать видовые механизмы иммунитета,в этом случае паразитические организмы приобретаютбазовую совместимостьс определенным видом растения-хозяина.

По мнению многих исследователей, эволюция паразитических организмов шла в направлении от облигатного (обязательного) сапрофитизма к облигатному (обязательному) паразитизму. При этом наблюдаются разные степени специализации паразитов (рис. 3):

– Облигатные сапрофитыспособны питаться только органическими веществами отмерших растений. Как правило, сапрофиты имеют большой набор гидролитических ферментов и разлагают остатки очень широкого круга растений. В определенных условиях среди грибов и бактерий, поселяющихся на отмерших тканях еще живых растений, могли возникнуть формы, способные развиваться на близко расположенных живых, но ослабленных тканях, произошел переход к начальной стадии специализации – факультативному паразитизму.

– факультативными паразитаминазывают организмы, которые обычно существуют как сапрофиты, но при определенных условиях могут нападать на старые, поврежденные или отмирающие ткани. Многие из них принадлежат к раневым паразитам. Типичным представителем этой группы является возбудитель серой гнилиBotrytiscinerea. Эти патогены пластичны, имеют широкий круг хозяев, а также легко культивируются на искусственных простых средах.

по мере повышения специализации патогены постепенно переходят к преимущественному существованию на живых растениях, хотя при определенных условиях (факультативно) могут существовать и как сапрофиты. Такие формы называютсяфакультативными сапрофитами. Типичными их представителями являютсяPhytophthorainfestansиVenturiainaequelis(возбудители фитофтороза картофеля и парши яблони). При этом круг растений-хозяев существенно сужается. Эти микроорганизмы плохо развиваются в искусственных условиях, требуют специализированных питательных сред.

Наиболее специализированными организмами являются облигатные паразиты, живущие только за счет живых тканей растений. Такие паразиты имеют узкий круг хозяев, ограниченный небольшим количеством видов растений, а также сортами и формами внутри таких видов. Среди грибных патогенов к ним принадлежат возбудители ржавчинных, мучнисторосяных, головневых заболеваний; среди бактериальных – возбудители заболеваний сои, перца, рисаPseudomonassyringae,Xanthomonascampestris,X. оryzaeи др. Вирусы также относятся к облигатным паразитам, поскольку способны размножаться только в живых растениях.

По способу получения питательных веществ паразиты разделяются на две большие группы: некротрофов и биотрофов.К группе некротрофов (от словаnecros– мертвый) относятся слабо специализированные паразиты, входящие в группу факультативных паразитов, и частично факультативных сапрофитов. Факультативные паразиты не способны проникать в живую клетку и питаются веществами тканей, предварительно убитых токсическими выделениями. Эти микроорганизмы синтезируют высокотоксичные вещества(токсины),а также широкийнабор экстрацеллюлярных ферментов.Некротрофов образно называют «патогенами теплого трупа».

Токсины убивают клетки растений, и зона некроза движется впереди патогена, а набор ферментов обеспечивает превращение веществ мертвых клеток в доступные для усвоения мономеры. Поскольку токсины – низкомолекулярные вещества, способные быстро распространяться по клеткам растения, они способны убивать клетки, находящиеся на значительном расстоянии от паразита. Например, Phytophthoracinnamomiубивает клетки корня эвкалипта на расстоянии 0,5 мм впереди гиф гриба. Развитие факультативных паразитов связано с гибелью растительных тканей, поэтому эта группа легче всего поражает ослабленные растения.

Представители факультативных сапрофитов более специализированы и наносят значительно меньший ущерб растениям своими выделениями, однако в определенный период жизни способны переходить на полусапрофитный тип питания. Между этими группами патогенов не существует резких границ, так как многие из микроорганизмов ведут смешанный образ жизни, или в их цикле развития присутствует сапрофитная стадия. Например, паразит лука Colletotrichumcircinansразвивается сначала как сапрофит на сухих чешуях лука, а по мере снижения иммунитета у покоящейся луковицы начинает вызывать гниль сочных чешуй.

Изменение способов питания может наблюдаться у некоторых паразитов в течение вегетации. Так, возбудитель корневой гнили зерновых Bipolarissorokinianaв начале вегетации проявляет себя как агрессивный факультативный паразит, вызывая корневую гниль у прорастающих растений, а к концу вегетации переходит на листья стареющих растений и вызывает пятнистости с умеренно выраженными некротическими симптомами. Аналогичные явления наблюдаются и у других грибов.

В отличие от предыдущих групп, облигатные паразиты имеют только биотрофный тип питания, а в ходе эволюции приобрели специализированные свойства, позволяющие им внедряться в клетки восприимчивого хозяина, не повреждая их. Само название «биотрофы» (био – живой, трофос – питание) свидетельствует о том, что они могут получать питание только из живых клеток хозяина. Как правило, на первых этапах взаимодействия специализированных паразитов с клетками растений не наблюдается отмирания клеток в месте развития патогенов, а в ряде случаев имеет место определенная стимуляция обмена веществ растения. Для оптимального питания облигатных паразитов более пригодны молодые мощные растения. Таким образом, можно говорить о том, что отношения на данном этапе близки к симбиотическим. Лишь по мере подготовки паразита к плодоношению растительная ткань вокруг колоний начинает отмирать. Таким образом, в ходе эволюции облигатные паразиты приобрели наиболее специализированные свойства, позволяющие им управлять обменом веществ растения-хозяина и получать при этом оптимальный для развития набор питательных веществ.

Разделение патогенов на группы условно, между ними существуют промежуточные формы, однако по мере продвижения в направлении паразитизма усиливается ряд признаков:

– степень специализации к видам растений (от полифагии к монофагии);

– длительность паразитических стадий в цикле жизни патогена;

– зависимость от растения-хозяина;

– требовательность к условиям питания;

– способность проникать в ткань, не повреждая ее;

– способность поражать активно развивающиеся растения.