2.3. Уровни специализации патогенов

Под специализацией патогенов понимают их способность развиваться на определенных видах, а также формах внутри вида растений.Как указывалось выше, специализация приобретается видом возбудителя болезни или фитофагом в ходе совместной эволюции, при которой патоген стремится использовать растение для питания и обитания, а растение развивает механизмы устойчивости, препятствующие нарушению его целостности. Для успешного существования на определенном виде патоген должен адаптировать свой обмен веществ к определенному способу питания на растении (некротрофному или биотрофному), в тканях растений должны присутствовать необходимые для него питательные вещества в доступной форме и отсутствовать токсичные вещества. Кроме того, патоген может приобрести способы преодоления неспецифического видового иммунитета растений. Для определения такого эволюционного состояния патогенного организма было предложено понятие «базовой совместимости» с видом растения-хозяина. Поскольку разные растения неодинаковы по обмену веществ, а также иммунологическим свойствам, то каждый патоген заселяет лишь определен­ный круг растений-хозяев. Распреде­ление патогенов по паразитированию на определенных растениях-хозяевах называетсяфилогенетиче­ской специализацией.

Поскольку разные растительные ткани и органы раз­личаются по наличию условий для существования пато­генов, паразиты способны заселять лишь определенные органы или ткани растения. Такая специализация называется и органотропной, и гистотропной (ткане­вой).

Реакция растительной ткани на проникновение дан­ного патогена может изменяться с возрастом, поэтому патогены могут поражать растения преимущественно в определенный период его развития. Такая специализа­ция называется онтогенетической, или возрастно-физиологической.

Один и тот же патоген может обладать всеми четырь­мя типами специализации или некоторыми из них. Наи­большее значение в иммунитете растений имеет филоге­нетическая специализация, проявляющаяся в приспособ­ленности патогенов поражать определенный род, вид и даже сорт растений.

По способности паразитировать на одном или не­скольких растениях-хозяевах различают узко- и широ­коспециализированные группы возбудителей болезней. Некоторые патогены, например Botrytiscinereа,Xanthomonassolanacearum(возбудители серой гнили и бурой гнили карто­феля), имеют широкий круг растений-хозяев, у которых поражают различные ткани и органы. Их принято называть широкоспециализированными или неспециализированными паразитами. Такие паразиты относятся к полифагам, они вызывают заболевания растений разных родов внутри одного се­мейства или растений различных семейств. К широкоспециализированным патогенам относятся грибFusariumoxysporum(поражает более 60 видов растений), вирус огуречной мозаики и другие микроорганизмы. Как правило, специализация по тканям и органам у таких видов слабая или отсутствует.

Узкоспециализированные патогены, или монофаги, паразитируют только на растениях одного рода или да­же на растениях одного вида. Так, возбудитель твердой головни пшеницы (Tilletiatritici) поражает растения в пределах родаTriticum,aвозбудитель пу­зырчатой головни кукурузы (Ustilagomaydis) паразитирует только на кукурузе, так же как и возбудитель церкоспороза поражает только свеклу.

Большинство узкоспециализированных патогенов обладает более или менее уз­кой тканевой (гистотропной) специализацией. Так, ржавчинные грибы поражают преимущественно мезофилл листа или стебля, головневые грибы заселяют молодую меристему проростков, завязей и по­чек; большинство видов мучнисторосяных грибов развиваются на клетках эпидермиса. Гистотропная специализация тес­но связана с органотропной.

Филогенетическая специализация

Первым шагом в изучении филогенетической специализации внутри патогенных видов было открытие Эриксоном в 1894 г. специализированных групп клонов у Pucciniagraminis, возбудите­ля стеблевой ржавчины хлебных и кормовых злаков. Он показал, что видPucciniagraminisразделен на специализированные раз­новидности, приспособленные пора­жать определенные виды растений-хозяев. Эти разновидности были названы специализированными формамиformaspecialis(сокращенноf.sp.). У стеблевой ржавчины выявлено семь специализированных форм, основными из них являются Р.graminisf.sp.tritici, Р.graminisf.sp.avenae,P.graminisf.sp.secalis, приспособ­ленные к существованию соответственно на пшенице, овсе и ржи. Пшеничная и ржаная специализированные формы зара­жают также ячмень и некоторые дикорастущие злаки, тогда как круг растений-хозяев овсяной формы ограничен видамиAvena.

Дальнейшие исследования выявили, что специализация патогенов к хозяину не заканчивается на видовом уровне, а продолжается по отношению к сортам и формам, несущим разные гены устойчивости. Этот процесс выражается в появлении внутри специализированных форм более мелких разновидностей, не отличимых морфологически, но различающихся по взаимодействию с сортами растений. Впервые это явление установили Стэкмен и Пимайзен (1917) при изучении специализированной пшеничной формы стеблевой ржавчины. Они определили, что пшеничная форма Р. graminisf.sp.tritici неоднородна по признаку вирулентности в отноше­нии разных сортов пшеницы. Исследованиями этих авторов было показано, что виды патогенных грибов состоят из огромного числа форм, каждой из которых присуща способность поражать оп­ределенные сорта растения-хозяина. При этом специализация проявляется как результат взаимодействия со специфическими факторами иммунитета, присущими отдельным сортам растений. Такиеспециализированные формы, различающие­ся между собой только по способности вызывать зара­жение определенных сортов растений-хозяев, назвали «физиологическими расами».Определение «фи­зиологические» подчеркивает, что морфологически расы сходны между собой, и различия между ними основаны на особенностях физиологического взаимодействия с сортами хозяев. Способность одной и неспособность другой расы вызвать заражение одного и того же сорта обусловлены различными способами взаимодействия с факторами иммунитета и особенностями обмена веществ конкретного сорта растений. Для определения физиологических рас используютстандартный набор сортов, различающихся генами устойчивости.

Постепенно, по мере накопления результатов изучения фитопатогенных организмов, выяснилось, что разнообразие популяций патогенов не ограничивается разнообразием физиологических рас. Внутри самих рас можно выделить более мелкие единицы, различающиеся между собой либо по особенностям взаимодействия со стандартными сортами – дифференциаторами, либо различимые по реакции с дополнительными сортами, несущими добавочные гены устойчивости. Такие мелкие специализированные субъединицы популяции были названы биотипами.

Открытие физиологических рас у ржавчинных гри­бов, поражающих зерновые культуры, положило начало дальнейшим исследованиям и выявлению физиологических рас или аналогичных групп у различных систематических групп организмов. Физиологи­ческие расы показаны у фитопатогенных грибов, вирусов и бактерий, цветковых паразитов, нематод и насекомых-фитофагов.Поскольку научные направления, изучавшие филогенетически далекие организмы, развивались несколько изолированно, одинаковым по уровню специализации группам организмов были исторически присвоены разные названия. На рис. 4 показаны уровни филогенетической специализации по отношению к растениям-хозяевам у различных групп организмов.

Таким образом, микроэволюция возбу­дителей болезней и вредителей идет по пути изменения вирулентных свойств и приспособления к видам и сортам растений, что проявляется в образовании физиологических рас и биотипов, специализированных поражать определенный круг сортов. Сорт может быть невосприимчив к одной расе и поражаться другой. Появление новых физиологических рас способно приводить к поражению ранее устойчивого сор­та. Изучение специализации и изменчивости патогенов в отношении вирулентности

имеет важное практическое значение для селекции устойчивых растений и поддержания длительной устойчивости сортов.