- •1. Понятие о генетике популяций, её предмет и цель исследований
- •4. Закон Харди-Вайнберга (1908 г):
- •5. Доказательство закона (теоремы)
- •7. Закон стабилизирующего скрещивания к. Пирсона (1904 г):
- •12. Признаки, сцепленные с полом, гены гапло-диплоидов.
- •13. Установление равновесного состояния в растительных популяциях при сцеплении с полом
- •14. Установление равновесия популяции при межполовых различиях по частоте аллеля аутосомного локуса
- •15. Определение частот аллелей при сцеплении с полом
- •16. Пример для х-сцепленного доминирования
- •17. Определение частоты встречаемости рецессивных фенотипов в мужской части популяции по сравнению с женской частью популяции
- •18. Закон Харди-Вайнберга для множественных аллелей
- •20. Наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность популяции
- •22. Определение частот аллелей при доминантно-кодоминантном типе наследования признаков
- •23. Определение равновесных частот гамет и генотипов
- •24. Оценка близости популяции к равновесию по двум локусам, показатель неравновесия по сцеплению
- •25. Понятие об инбридинге, причины инбридинга
- •26. Изменение частот генотипов при полном самоопылении
- •27. . Прогнозирование генотипической структуры популяции для любого поколения самоопыления
- •28. Неполное самоопыление
- •29. Учение в. Иоганнсена о популяциях и чистых линиях
- •30. . Подразделённость популяций и инбридинг. Эффект (принцип) Воланда.
- •31. . Положительная ассортативность скрещивания.
29. Учение в. Иоганнсена о популяциях и чистых линиях
Представление о популяции самоопылителей как совокупности чистых линий сформулированы под влиянием классической работы В.Л. Иоганнсена (1903 г.) «О наследовании в популяциях и чистых линиях».
В результате исследования сортов фасоли и ячменя Иоганнсен сделал вывод о том, что отбор в чистых линиях (внутри семьи) неэффективен.
Источником внутрисемейной изменчивости В. Иоганнсен считал только вариацию условий произрастания для отдельных растений, тогда как в генетическом отношении семьи представляли собой чистые линии.
Несмотря на выводы Иоганнсена о структуре популяции у самоопыляющихся растений, отбор по количественным признакам у многих самоопылителей оказался эффективным.
Самооплодотворение не препятствует сохранению изменчивости популяции.
Наиболее полные исследования вопроса о структуре популяций самоопылителей были выполнены в 1950-60 гг. и обобщены в работе Р.Алларда и др. (1968 г.).
30. . Подразделённость популяций и инбридинг. Эффект (принцип) Воланда.
Выборка особей из структурированной популяции может содержать гетерозиготные подвыборки (например, когда субпопуляции разделены физически или экологическими барьерами, ограничивающими передвижение между группами особей).
Воланд (Wahlund, 1928) установил, что если подвыборки особей в популяции сильно различаются по аллельным частотам, то появится дефицит гетерозигот и избыток гомозигот (даже если соотношение Харди-Вайнберга выполняется в каждой подвыборке).
Природные популяции растений вследствие их прикреплённого образа жизни и слабого перемешивания пула пыльцы оказываются подразделёнными на множество групп.
Это означает частичную или полную разобщённость субпопуляций друг от друга.
Количественная оценка внутрипопуляционной подразделённости популяций описывается моделью С. Райта.
Наблюдаемые средние генотипические частоты трёх генотипов в k субпопуляциях равного размера (при соответствии каждой субпопуляции пропорциям Харди-Вайнберга) составят:
Из приведённых выше уравнений следует, что наблюдаемая частота гомозигот в подразделённой популяции по сравнению с ожидаемой в большой гомогенной популяции повышена на величину Vq, а наблюдаемая частота гетерозигот понижена на удвоенную величину вариансы, т.е. подразделённость ведёт к увеличению долей гомозигот за счёт уменьшения доли гетерозигот в популяции.
Т.о. эффект подразделённости популяции (Эффект Воланда) аналогичен эффекту инбридинга.
Чтобы показать, что частоты зигот в подразделённых популяциях аналогичны таковым с частичным инбридингом, нужно сравнить структуру популяции, подразделённой на группы и структуру популяции с частичным инбридингом.
Подразделённая на группы популяция:
(p2 + Vq)А1А1 + (2pq – 2Vq)А1А2 + (q2 + Vq)А2А2.
Популяция с частичным инбридингом:
(p2 + pqF)А1А1 + 2pq(1 – F)А1А2 + (q2 + pqF)А2А2.
Сравнивая частоты генотипов в равновесной популяции с частичным инбридингом и частоты в равновесной подразделённой популяции, получаем следующие соотношения:
Vq = Fpq = Fq(1 – q) или
Хотя в каждой из субпопуляций реализуется панмиктический вариант переопыления, в популяции с подразделением уменьшена доля гетерозигот, что характерно и для не подразделённой популяции с инбридингом.
Отличие между рассматриваемыми эффектами состоит в том, что инбридинг может изменять частоту гетерозигот во всех локусах, тогда как эффекту Воланда подвержена частота гетерозигот только в тех локусах, в которых имеется вариация аллельной частоты между субпопуляциями.
Кроме этого, когда аллели множественны, инбридинг редуцировал бы все гетерозиготы, тогда как при эффекте Воланда частота некоторых гетерозигот понижается, другие не подвергаются воздействию, или же их частота повышается (Ф. Хедрик, 2003).