3.4. Источники энергии для мышечного сокращения

Мышечное сокращение и расслабление происходит при непосредственном участии АТФ. Однако запасы АТФ в миоцитах невелики и расходуются в течение нескольких секунд, поэтому биохимические реакции, приводящие к синтезу АТФ, происходят постоянно.

Источниками энергии для мышечной деятельности при длительной физической нагрузке и в постабсорбтивный период могут быть гликоген, креатинфосфат, жирные кислоты, в абсорбтивный период основным источником энергии является глюкоза. Энергетическим резервом для мышц при голодании являются кетоновые тела, а также аминокислоты (Лей, Иле, Вал и др.).

Самый быстрый способ ресинтеза АТФ – это креатинфосфокиназная реакция (субстратное фосфорилирование) (Рис. 24).

Рис.24. Креатин(фосфо)киназная реакция [15].

Данная реакция начинается практически мгновенно при начале мышечного сокращения, не требует присутствия кислорода. Однако резерва креатинфосфата в клетке достаточно лишь на 20 секунд работы.

Только в мышечной ткани возможно протекание миокиназной реакции. Реакция взаимодействия двух молекул АДФ катализируется миокиназой (аденилаткиназой): 2АДФ  АТФ + АМФ. Главное значение этой реакции заключается в образовании АМФ – аллостерического активатора ключевых ферментов гликогенолиза и гликолиза. АМФ частично дезаминируется в ИМФ (инозинмонофосфат), который сдвигает миокиназную реакцию в сторону образования АТФ.

Еще один важный источник АТФ в мышцах – это анаэробный гликолиз, которому подвергается глюкоза, освободившаяся в результате гликогенолиза в мышцах (содержание гликогена в мышцах – порядка 2 % по массе), и глюкоза крови, полученная из гликогена печени. Гликолиз начинается только через 10-15 секунд после начала мышечного сокращения. Эффективность его невысокая – 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы путем субстратного фосфорилирования. Кроме этого, в ходе анаэробного гликолиза происходит накопление конечного продукта этого процесса – молочной кислоты.

Наиболее энергетически выгодный процесс получения АТФ в мышцах (36 молекул АТФ при окислении одной молекулы глюкозы) – окислительное фосфорилирование. Субстратами для окислительного фосфорилирования могут служить глюкоза, гликоген, жирные кислоты, глицерин, кетоновые тела. Для протекания окислительного фосфорилирования требуется большое количество кислорода. Важную роль в обеспечении мышц кислородом играет миоглобин, у которого сродство к кислороду больше, чем у гемоглобина. Например, при парциальном давлении кислорода 30 мм рт. ст. гемоглобин насыщается кислородом на 30%, а миоглобин – на 100%. Этим объясняется тот факт, что миоглобин захватывает от гемоглобина кислород и обеспечивает резерв последнего в мышцах.

Креатинфосфокиназная и миокиназная реакции участвуют в поддержании необходимого уровня АТФ очень непродолжительное время – секунды. Затем в этот процесс включается гликогенолиз и окисление глюкозы путем анаэробного гликолиза или окислительного фосфорилирования, что зависит интенсивности и продолжительности мышечной работы.

Расщепление гликогена в мышцах находится под гормональным контролем. Адреналин активирует его за счет инициации аденилатциклазного (цАМФ-зависимого) сигнального пути. Увеличение концентрации кальция во время мышечного сокращения приводит к активации гликогенфосфорилазы и, следовательно, гликогенолиза.

Кратковременная пиковая мышечная нагрузка обеспечивается в основном за счет креатинфосфокиназной реакции. При интенсивной кратковременной и средней по интенсивности и продолжительности мышечной работе основным источником АТФ является анаэробный гликолиз. По мере увеличения продолжительности нагрузки включаются физиологические адаптивные механизмы, такие как увеличение частоты сердечных сокращений, расширение сосудов, что в совокупности приводит к увеличению кровоснабжения мышц кровью и кислородом. В этих условиях основным механизмом ресинтеза АТФ становится аэробное окислительное фосфорилирование.

В организме человека существует специализация скелетных мышц в зависимости от преобладающего типа мышечных волокон ­– белых или красных. В белых мышечных волокнах содержится большое количество гликогена, высокая активность ферментов гликолиза, креатифосфокиназы и миокиназы, но мало миоглобина, митохондрий. Они обеспечивают работу максимальной интенсивности, но непродолжительную за счет гликолиза. Поэтому скелетные мышцы, выполняющие активную физическую работу, состоят в основном из белых, «быстрых» миофибрилл.

Красные мышечные волокна содержат много миоглобина, митохондрий, липидов, обладают высокой активностью ферментов окислительного фосфорилирования, то есть приспособлены к длительной работе в аэробном режиме. Такие красные, «медленные» миофибриллы преобладают в мышцах, участвующих в поддержании тела в определенном положении – поза, осанка.