- •Оглавление
- •Список сокращений
- •Аминокислоты, входящие в состав белков
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 1. Биохимия соединительной ткани
- •1.1. Клеточные элементы соединительной ткани
- •1.2. Коллаген
- •1.3. Эластин
- •1.4. Протеогликаны
- •1.5. Адгезивные и антиадгезивные белки
- •1.6. Контрольные вопросы и задания
- •1.7. Задания в тестовой форме
- •1.8. Ситуационные задачи
- •Глава 2. Биохимия костной ткани
- •2.1. Клетки костной ткани
- •2.2. Межклеточный матрикс костной ткани
- •2.3. Неколлагеновые белки костной ткани
- •2.4. Вещества небелковой природы органического матрикса костной ткани
- •2.5. Ремоделирование костной ткани
- •2.6. Факторы, регулирующие ремоделирование костной ткани
- •2.7. Контрольные вопросы и задания
- •2.8. Задания в тестовой форме
- •2.9. Ситуационные задачи
- •Глава 3. Биохимия мышечной ткани
- •3.1. Структура поперечнополосатой скелетной мышечной ткани
- •3.2. Химический состав поперечнополосатой скелетной мышечной ткани
- •3.3. Механизмы сокращения и расслабления скелетной мышцы
- •3.4. Источники энергии для мышечного сокращения
- •3.5. Особенности биохимии гладкой мышечной ткани
- •3.6. Особенности структуры и химического состава мышечной ткани сердца (миокарда)
- •3.7. Контрольные вопросы и задания
- •3.8. Задания в тестовой форме
- •3.9. Ситуационные задачи
- •Глава 4. Биохимические особенности нервной ткани
- •4.1. Химический состав нервной ткани
- •4. 2. Энергетические субстраты головного мозга
- •4.3. Гематоэнцефалический барьер
- •4.4. Особенности метаболизма в нервной ткани
- •4.5. Сигнальные молекулы: нейромедиаторы и их рецепторы
- •4.6. Контрольные вопросы и задания
- •4.7. Задания в тестовой форме
- •4.8. Ситуационные задачи
- •Глава 5. Обмен веществ в печени
- •5.1. Роль печени в белковом обмене
- •5.2. Особенности углеводного обмена в печени
- •5. 3. Метаболизм липидов в печени
- •5. 4. Внешнесекреторная и экскреторная функции печени
- •5. 5. Гомеостатическая функция печени
- •5. 6. Роль печени в обезвреживании токсинов и ксенобиотиков
- •5.7. Контрольные вопросы и задания
- •5.8. Задания в тестовой форме
- •5.9. Ситуационные задачи
- •Глава 6. Метаболизм лекарственных соединений
- •6.1. Всасывание, транспорт по крови и распределение лекарственных соединений в тканях
- •6. 2. Реализация фармакологических эффектов лекарственных веществ
- •6.3. Химические механизмы первой фазы биотрансформации лекарственных соединений
- •6.4. Реакции второй фазы инактивации лекарственных веществ
- •6.5. Удаление лекарственных веществ из организма
- •6.6. Факторы, влияющие на скорость биотрансформации лекарственных соединений
- •6.7. Контрольные вопросы и задания
- •6.8. Задания в тестовой форме
- •6.9. Ситуационные задачи
- •Эталоны ответов на задания в тестовой форме Биохимия соединительной ткани
- •Биохимия костной ткани
- •Биохимия мышечной ткани
- •Биохимические особенности нервной ткани
- •Обмен веществ в печени
- •Метаболизм лекарственных соединений в организме человека
- •Эталоны ответов на ситуационные задачи Биохимия соединительной ткани
- •Биохимия костной ткани
- •Биохимия мышечной ткани
- •Биохимические особенности нервной ткани
- •Обмен веществ в печени
- •Метаболизм лекарственных соединений в организме человека
- •Рекомендуемая литература
- •Библиографический список
2.3. Неколлагеновые белки костной ткани
Остеонектин – это гликопротеин (Рис. 10). Синтезируется остеобластами и функционально активными остеоцитами. По количеству остеонектина в крови можно судить о степени дифференцировки костных клеток. Остатки глутаминовой (Глу) и аспарагиновой (Асп) кислот, аминокислотные и фосфорилированные остатки лизина (Лиз) связывают ионы Са2+ и присоединяются к ГАП. Остеонектин формирует центры кристаллизации и участвует в минерализации костной ткани, соединяя коллаген I типа с кристаллами ГАП.
Рис. 10. Строение остеонектина, где 1-остатки Глу, Асп кислот; 2-аминокислотные остатки Лиз; 3-фосфорилированные остатки Лиз; 4-углеводный фрагмент [2 с изменениями].
Остеокальцин – кислый гликопротеин (Рис. 11). Синтезируется остеобластами. Состоит из 49 аминокислотных остатков, из которых 3 представлены γ- карбоксиглутаминовой кислотой (γ-Глу или gla). Остеокальцин карбоксильными группами связывает ионы Са2+ и присоединяется к кристаллам ГАП, через которые взаимодействует с остеокластами и активирует их. Активированные остеокласты участвуют в резорбции кости.
Рис. 11. Строение остеокальцина, где группы СОО- - остатки γ-Глу кислот [2 с изменениями].
Gla (γ-Глу)-протеин матрикса – кислый белок гликопротеин, родственный остеокальцину (Рис. 12). Синтезируется остеобластами. В его состав входят 5 остатков γ-Глу. Gla-протеин связывает ионы Са2+, взаимодействует с остеокластами и активирует их. Активированные остеокласты участвуют в резорбции кости.
G la-протеин
Gla-протеин- Са2+
Gla-протеин-Са2+- остеокласт активный
гидролиз коллагена
замедление минерализации
Рис.12. Строение Gla-протеина [2 с изменениями].
Сиалопротеин кости – кислый белок гликопротеин с большим содержанием углеводов, 12% которых представлены сиаловой кислотой (Рис. 13). Синтезируется остеобластами. Комплекс сиалопротеин кости-Са2+-ГАП активирует остеокласты и способствует прикреплению их к поверхности кости. Этим стимулируется резорбция костной ткани и тормозится рост ГАП.
Рис.13. Строение сиалопротеина кости [2].
Остеопонтин – кислый белок гликопротеин (Рис. 14). Синтезируется остеобластами. Содержит повторы аспарагиновой кислоты, которые связывают ионы Са2+ и кристаллы ГАП. Комплекс остеопонтин-Са2+-ГАП соединяется с остеокластами и активирует их. Активированные остеокласты участвуют в резорбции кости.
Рис.14. Строение остеопонтина кости [2 с изменениями].
Протеогликаны кости - это сложные белки, простетическая группа которых представлена ГАГ, из которых наибольшее значение имеют хондроитинсульфат и кератансульфат (Рис. 15). Их сульфатные группы (SO4)2- способствуют активному связыванию ионов Са2+ и формированию кристаллов ГАП. При разрушении цепей ГАГ под действием протеаз происходит высвобождение Са2+ в зоне минерализации.
Рис.15. Катаболизм хондроитинсульфатов в костной ткани [2].
Функции белков костной ткани:
- минерализующая – минерализация осуществляется только на белковой матрице, позже на их основе протекают реакции деминерализации и реминерализации;
- регуляторная – стимулируют митозы клеток твердых тканей (являются митогенами);
- обеспечивают дифференцировку и созревание клеток (являются морфогенами);
- осуществляют межклеточное взаимодействие и обеспечивают связь органического матрикса с минеральными компонентами (являются адгезинами);
- обеспечивают направленное движение клеток и рост кристаллов (обеспечивают хемотаксис);
- защитная – неколлагеновые белки костной ткани, окружающие апатиты, образуют тонкую сетку, смягчая воздействие неблагоприятных факторов на кристаллы ГАП.