- •7 Кровь, тканевая жидкость, лимфа
- •7.1. Эволюция внутренней среды организма
- •7.2. Основные механизмы поддержания постоянства внутренней среды организма. Понятие о гомеостазе
- •7.3. Понятие о системе крови
- •7.3.1. Основные функции крови
- •7.3.2. Объем и состав крови
- •7.3.3. Физико—химические свойства крови
- •7.4. Плазма крови
- •Компоненты плазмы крови и их функции
- •7.4.1. Белки плазмы крови и их функциональное значение
- •7.5. Форменные элементы крови
- •7.5.1. Эритроциты
- •7.5.2. Пигменты крови
- •7.5.3.Скорость оседания эритроцитов (соэ)
- •7.5.4. Лейкоциты
- •7.5.5. Тромбоциты
- •7.6. Гемостаз (остановка кровотечения)
- •7.6.1. Свертывание крови
- •7.6.2. Коагуляционный механизм
- •7.6.3. Противосвертывающие механизмы
- •7.7. Группы крови
- •7.7.1. Группы крови у человека
- •7.7.2. Резус—фактор
- •7.8. Кроветворение и его регуляция
- •7.8.1. Эритропоэз
- •7.8.2. Лейкопоэз. Тромбоцитопоэз
- •7.9. Лимфа
7.8. Кроветворение и его регуляция
Кроветворение, или гемопоэз, — процесс, состоящий из серии клеточных дифференцировок, которые приводят к образованию зрелых форменных элементов крови. Это одна из наиболее рано возникающих функций организма, в которой в зависимости от вида клеток различают эритропоэз, лейкопоэз и тромбоцитопоэз. Существует эмбриональный гемопоэз, который происходит в зародышевый период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, представляющий собой систему физиологической регенерации крови.
У плодов млекопитающих образование и развитие клеток крови происходит в печени. К концу эмбрионального периода процесс в печени прекращается и центральным органом, осуществляющим универсальный гемопоэз, становится красный костный мозг. Он обеспечивает стволовыми клетками тимус, лимфатические узлы и другие гемопоэтические органы.
7.8.1. Эритропоэз
Предшественниками эритроцитов являются клетки красного костного мозга (рис. 7.17). В них осуществляется синтез гемоглобина.
Для образования гема используется железо двух белков: ферритина и сидерофилина. Суточная потребность организма в железе составляет 20—25 мг. Большая часть его поступает из отживших и уже разрушившихся эритроцитов, остальное доставляется с пищей. Для образования эритроцитов необходимы фолиевая кислота и витамин B12. Всасывание витамина B12 пищи сопровождается его взаимодействием с внутренним фактором Касла — гастромукопротеином, входящим в состав желудочного сока. Образующийся комплекс попадает в костный мозг (рис. 7.18), где стимулирует образование эритроцитов, способствуя синтезу глобулинов.
|
Рис. 7.17 Элементы стимуляции эритропоэза 1 — эритропоэтинчувствительные стволовые клетки, 2 грудина, 3 — эритроциты. |
|
Рис. 7.18 Один из механизмов регуляции эритропоэза 1 — желудок, 2 — кровеносные сосуды, 3 — печень, 4 — грудина. |
В эритропоэзе принимают также участие витамин С, активирующий синтез железосодержащей части молекулы гемоглобина, витамин В6, влияющий на синтез гема, и витамин B12, участвующий в образовании липидной стромы эритроцита.
В своем развитии эритроциты проходят несколько стадий. Предшественники зрелых форм — ретикулоциты — поступают в кровь и в течение нескольких часов превращаются в зрелые клетки. Ретикулоциты содержат хорошо выявляемые прижизненным окрашиванием гранулярные или нитевидные скопления базофильного вещества, исчезающие у зрелых форм. В обычных условиях количество ретикулоцитов в крови составляет, по разным данным, 1—10% от общего числа эритроцитов, что служит показателем эритропоэза.
Скорость эритропоэза может возрастать в несколько раз при обильных и быстрых кровопотерях, патологическом разрушении зрелых форм, несоответствии между потребностью тканей в кислороде и его поступлением (гипоксемия в любых формах ее проявления). В плазме крови в этих условиях появляются в значительных концентрациях особые ускоряющие эритропоэз вещества — эритропоэтины (см. рис. 7.17). Эритропоэтины представляют собой гормоны гликопротеиновой природы, синтезируемый преимущественно почками, а также в небольших количествах печенью и подчелюстными слюнными железами. Эритропоэтины в небольших концентрациях постоянно присутствуют в плазме человека и животных. Основной клеткой—мишенью для эритропоэтинов являются ядерные эритроидные предшественники в костном мозгу. Эритропоэтины увеличивают скорость образования гемоглобина. Помимо эритропоэтинов на кроветворение оказывают влияние андрогены и ряд медиаторов.
Значительное влияние на эритропоэз оказывают соединения, синтезируемые лимфоцитами, моноцитами, макрофагами и другими клетками. Эти соединения получили название «интерлейкины». Они обозначаются арабскими цифрами (ИЛ—1, ИЛ—2 и т. д.). Интерлейкины стимулируют фибробласты и эндотелиальные клетки, в результате чего усиленно продуцируется белковый фактор Стила, оказывающий непосредственное влияние на полипотентную стволовую клетку и способствующий ее дифференцировке. После того как родоначальники нескольких линий кроветворных клеток дифференцируются в родоначальники одной линии, в реакцию вступают позднедействующие гемопоэтические ростовые факторы и эритропоэтин.
Эритроциты живут относительно недолго, в среднем около 120 сут. При этом непрерывно образуются новые клетки и отмирают старые. Разрушение отживших эритроцитов происходит разными путями: одни гибнут от механического травмирования во время движения по сосудам; часть клеток фагоцитируется мононуклеарной фагоцитарной системой печени и селезенки; старые эритроциты гемолизируются непосредственно в кровяном русле.
При разрушении эритроцитов гемоглобин распадается на гем и глобин. От гема отделяется железо. Оно сразу же используется для создания новых молекул гемоглобина. Возникающий его избыток запасается впрок в печени, селезенке слизистой оболочке тонкой кишки. Железо вступает в соединение со специфическими белками, итогом чего является образование ферритина и гемосидерина.