novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)
.pdfбeлiнедi. Омырткалыларда бас мидан бас ми жYЙкесi, жулыннан жулын жYЙкесi таралады. Бiрнеше кeршiлес жYЙкелер жYЙке eрiмiн курайды.
Нефротом - нефротом (нефро... жэне tome - reC^i сeздерiнен) хордалы урыктарда урык мYшелерiнiц бeлiнуi. Сегменгтi аяктардыц арка сегменгтерi (сомиттер) жэне мезодерманыц сегменттелмеген курсак бeлiгiнiц аралыктарында орналаскан жуп метамерлi мезодермальдi туындылардыц тYзiлуi. Нефротомнан бYЙрек (про, мезожэне метанефрос), олардыц eзекшелерi жэне урыкшыFару тYтiктерi дамиды.
Ниссля вещество - Ниссель заты (Ф.Ниссельдщ атымен аталFан), жолбарыс терiсiне уксас, негiзгi бояулармен боялатын кесек жэне дэндi заттардыц нейрон цитоплазмасындаFы косындылары. Нейрондардыц денесiнде жэне Yлкен дендригтердiц негiзiнде орналаскан, бiрак аксонда кездеспейдi. Ультракурылым жаFынан рибосомдармен жабылFан эндоплазмалык тордыц тYтiкшелерi мен цистерналарыныц косындыларына сэйкес келедi. Нерв клеткаларында Ниссель заты белок синтездейтш негiзгi орын. ЭртYрлi жануарлардыц эртYрлi нейрондарында Ниссель денешiгiнiц курылысы жэне кeлемi эртYрлi. Ниссель денештнщ морфологиясын нейрондардыц функциясына байланысты eзгередi.
Нуклеоид - нуклеоид (латын тшндеп nucleus - ядро жэне грек тшндеп eidos - тYP сeздерiнен). Прокариот клеткаларындаFы ДНК орналасатын орын. Негiзiнде клетканыц ортасында орналасады, мембранамен коршалFан. Гистондармен байланыспаFан жэне клетка мембранасыныц iшкi жаFыныц бiр нYктесiне бекiген, ДНКныц дeцгелек бiр кYPделi молекуласынан тец келедь Нуклеоидтыц бeлiнуi ДНК жшшелершщ репликациясынан кейiн жYредi. Жаца нуклеоид айырылысы клетка мембранасыныц eсуiмен камтамасыз етшедь Кейбiр прокариоттарда бiр клеткада бiрнеше нуклеоид болады.
121
о
Овизм - овизм (латын тшндеп ovum - жумыртка свзшен), XVIIXVIII FF. (Ш. Бонне, А. Валлиснери жэне т. б.) биологтар аналык жыныс клеткасында микроскопиялык турде ересек организм сакталFан жэне оныц дамуы тек мвлшершщ улFаюымен байланысты деп карастырFан. Овизм анималькулизмге караFанда кецiнен тараFан жэне преформизм уFымыныц екi тармаFыныц бiреуi.
Овуляция - овуляция (латын тшндеп ovulum - жумыртка свзшен), суткоректшерде аналык безден дене куысына жетшген жумыртка клеткасыныц (ооцит) шышуы. Аналык жыныс безiнде фолликулдардыц (грааф квшршт) жарылуы жYЙелi турде жYредi. Маусымды квбею турлершде овуляция сырткы ортаныц арнайы сигналдарыныц (кYндiзгi жарыктыц улFаюы, ауа жэне су температураларыныц жоFарлауы, взiндiк жэне баскада жыныстыц катысуы, уяны куру Yшiн уялы ландшафтыц жэне материалдыц бар болуы) эсершен басталады. Кейбiр турлерде овуляцияныц басталуы ушш алдымен шаFылысу керек. Жыл сайын квбейетiн тYрлерiнде овуляция жыныс циклшщ фолликулды фазасында басталады. Овуляцияныц кезецдерi нейрогормональдi механизмдермен (непзшен гипоталамо-гипофизарлы жуйемен) реггелiнедi.
Одноклеточные - бiр клеткалы организмдер, бiр клеткадан туратын организмдер. 2 децгейлi курылымы кезедседi. Бiр клеткалылар прокариоттар жэне эукариоттар. Бiр клеткалы прокариоттарда ядролары болмайды (бактериялар, квк жасыл балдырлар немесе цианобактериалар). Бiр клеткалылар - эукариоттарда (бiр клеткалы жасыл жэне кейбiр баска да балдырлар) ядролары болады, митоз жолымен бвлшедь Бiр клеткалы эукариоттар жалпы курылысы жэне органоидтары жаFынан квп клеткалы организмдерге уксас, бiрак та кызметi жаFынан ерекшелiгi болады, вйткеш мундай клеткаларда вздiгiнше жеке кызмет басым болып келедi. Бiр клеткалардыц iшiнде вте карапайымдылар (хлореллалалар, амебалар) жэне кYрделiлерi (ацетабулярлар, изфузориялар). Квптеген бiр клеткалылар колониялар курайды. Бiр клеткалардан квп клеткалар пайда болады.
Одонтобласты - одонтобластар (грек тшндеп odus, odontos - тю жэне бласт), мезенхиманыц тю емiздiкшелерiнен пайда болFан
122
жэне тютщ дентин куруFа жэне оныц iзвестеуiне катысатын клеткалар. Одонтобласттар денесi пульпаныц шеткi жаFында олардыц eсiндiлерi дентин аркылы eтетiн каналшаларда орналасады. Адамантобластардан айырмашылыFы олар организмде eмiр бойы сакталады.
Оксигемоглобин - оксигемоглобин, оксигендi гемоглобин, гемоглобиннщ (Нв) молекулалык огтегiмен косылуы: О2 - гiн тыныс алу мушелершен улпаFа тасымалдайды жэне артериалды канныц ашык-кызыл тYсiмен аныкталады. O2 Нв-мен Fe2+ гем аркылы байланысады. Оксигемоглобиннiц кандаFы мeлшерi O2-нiц парциалдык кысымына байланысты. O2-нiц (екпе капиллярында) парциалды кысымы жоFары болFанда Нв-нiц 95%-зы оксигемоглобин тYрiнде болады. 02-нщ улпаFа тез диффузиясы нэтижесвде,улпа кылтамырларында 02-нiц парциалды кысымы темендейд^ осыныц салдарынан оксигемоглобин бурынFы «калпына» Нв-ге айналады. Оксигемоглобиндегiдей «калыптаскан» Нв-де де темiр атомы екi валентп болады.
Олигодендроглия - олигодендроглия (олиго... грек тшндеп dendron - аFан жэне глия сeздерiнен), макроглияныц Typi. Олигодендроглия клеткалары (олигодендроглиоцигтер немесе олигодендроциттер) нерв жYЙесiнiц орталыFында да жэне шет жаFынды (Шванн клеткалары) кездеседь Домалакша келген кыска eсiндiлерi аркылы олар нейрондардыц денесiн курайды жэне олармен бiрге жалпы метаболизм жуйесше катысады. Аксонныц миелицщ жэне миелинсiз кабатын курайды, корекпк, секрет белу, тiрек, корFаныштык, белпшпк жэне тасымалдаушы казмегтерiн аткарады.
Олиголецитальные яйца - олиголецитальдi жумыртка (олиго...
жэне грек тшшдеп lekithos - сары уыз сeзiнен шыккан) цитоплазмасында сары уызы аз мелшерде кездеседь
Онтогенез - онтогенез (грек тшндеп on, ш к септiгi ontos - наFыз жэне ...генез), пайда болуынан eмiрiнiц соцына дейiнгi (eлiм немесе особьтардыц жацадан бeлiнуi) барлык жиынтыктар, особтардыц жеке дамуы (жумыртка клеткасыныц урыктануы, вегетативтi кeбейетiн мушелердщ eзiндiк тiршiлiгiн бастау немесе аналык бiр клеткалы особтардыц бeлiнуi). «Онтогенез» терминi Э. Геккельдiц кемепмен (1866) енгiзiлген. Онтогенез барысында дамып жаткан организмнiц eсуi, дифференцировкасы жэне интеграция бeлiктерi орындалады. XVIII F. онтогенездiц мацызын тYсiну есудщ жеке дамуына алып келетiн преформизм, жэне
123
онтогенездщ - курылымсыз урыктардан жаца тYрлерiнiц даму Yрдiсi эпигенез концепцияларына карсы турды. К.М. Бэрдiц (1828) жумысы уакыт eте келе эпигенездiц кайта тYзiлу YPДiсi ретiнде онтогенез тYсiнiгi ныFая тYCтi. Кaзiргi тYсiнiктер бойынша онтогенезден басталатын клеткада тукым куалаушы акпараттыц коды тYрiнде болашак организм дамитын белгiлi баFдарламалар сакталынFан. Онтогенез барысында бул баFдарлама эрбiр урык клеткасында цитоплазма жэне ядро арасында, олардыц тYрлi клеткалар жэне клеткалар жиынтыктар арасында эсерлесу YPДiстерiнiц нэтижесiнен орындалады. Тукымкуалаушылык аппарат арнайы белок молекулаларыныц синтезiн кодтап, морфогенетикалык Yрдiстердiц жалпы баFыгтарын аныктайды. ТYрлi организмдер топтарында онтогенездiц тукымкуалаушылык баFдарламасыныц децгейi жэне оныц регуляция мYмкiндiгi кец жаFдайда тYрленедi.
Жануарларда онтогенетикалык YPДiсiнiц регуляциясында нервтiк жэне эндокриндш жYЙе мацызды рeл ойнайды. Жыныспен кeбейетiн кeпклеткалы жануарлардыц онтогенезi кYPделi. Олардыц онтогенезiнде келесi непзп кезецдер жатады: жыныс клеткаларыныц дамуынан жэне урыктанудан туратын урык алды (проэмбриональдi); урыктык (эмбриональдi) - жумырткалык жэне урыктык кабыктан организмнiц шы^уына дейiн; урыктан кейiнгi (постэмбриональдi) - жыныстык жетiлуге дейiн, ересек жаFдайлары, организмнiц соцFы курылысы. Жануарларда онтогенездщ 3 тYрiн ажыратады: 1) дернэсшдш - жумыртка кабыFынан шыкканнан соц организм уакытша дернэсiлдiк тYрiнде т р ш ш к етедi; дернэсiлдiк кезецнiц соцында топтар катарында метаморфоз жYредi; 2) жумыртка салу - урык узак уакыт бойы жумыртка iшiнде дамиды, дернэсшдш кезецi болмайды; 3) тYтiк iшiнде - жумыртканыц урыктануы аналык жумыртка жолында турып калады, кейде бул жаFдайда плацентаныц кeмегiмен урыктыц улпасы мен аналык организм арасында байланыс орнайды.
Оогамия - оогамия (о... жэне гамия сeздерiнен), жыныс YPДiстерiнiц тYрлерi (жыныстык ^ б е ю д ^ эдiстерi), зигота тYзiп гаметалардыц урыктануы кезiнде мeлшерi, пiшiнi жэне мшез-кулкы бойыншы бiрден араласады. Аналык гамета - ipi, козFалмайтын жумыртка клеткасы (кiрпiкшесiз). Аталык гамета (сперматозоид) - бiршама усак, негiзiнен козFалмалы (бiр немесе бiрнеше кiрпiкшелермен), жш кiрпiкшесiз (кейбiр тeменгi сатыдаFы eсiмдiктерде жэне кейбiр жоFары сатыдаFы шаяндарда) немесе тек саусак тYтiктерiнiц
124
rni^^ генеративт ядроныц болуымен ерекщелiнедi. Оогамия барлык квпклеткалы жануарларFа, квптеген твменп жэне жоFарFы сатыдаFы всiмдiктерге тэн.
Оогенез - оогенез (о... жэне ...генез свздершен), аналык жыныс клеткаларыныц дамуында бiрiншi жыныстык клеткаларынан жетшген жумырткаFа дейiнгi кезектi Yрдiстердiц жиышъ^ы. Оогенез квбею периодынан, всуден жэне жетшуден турады. Митоз жолымен квбею периодында жыныс клеткалары - оогонийдщ диплоидты саны квбейедц премейотикалык интерфазада митоздыц жэне ДНК репликациясыныц токталуынан кейiн, олар бiрiншi реггiк ооциттердiц аталуынан клетка всушщ жYЙесiмен сэйкес келетiн мейоздыц профазасына тYседi. всудiц алFашкы периодында (жай всу фазасы, немесе превителлогенез) ооциттер бiршама всiп, ал оларыц ядроларында гомологты хромосомалардыц конъюгациясы жэне кроссинговер журедь Цитоплазмада органоидтардыц саны квбейедь Бул фаза жануарлар мен адамдарда жыл бойы жYруi мYмкiн. Жылдам всу фазасында (вителлогенез) ооциттердщ квлемi жуз есеге, ал кейде рибосома мен сары уыздыц жиналу есебшен мыц есеге квбейедь Жетiлу кезецiнде мейоздыц 2 бвлшук 1-шi бвлiнудiц нэтижесiнде бiршама полярлы денешiктер жэне екiншi реттiк iPi ооциттер тYзiледi. Жетшу кезецiнiц соцында ооциттер урыктануFа кабшетп болады, ал кейiнгi бвлшектенуде олардыц ядролары блокадаFа ушырайды. Мейоз екiншi полярлы денешiктердiц бвлiнуiмен жэне гаплоидты жумыртканыц тYзiлуiмен аякталады. Соныц эсерiнен полярлы денешiктер жойылады. Оогенездщ диффузды тYрiнде - дененiц кез келген жершде жумыртка (губкаларда, шеккуыстыларда жэне жалпак курттарда) жэне шектелген - жумыртка жумыртка безшде тYзiледi (калFан жануарларда). Ооциттердiц всуi солитарлы (арнайы квмекшi клеткаларыныц катысуынсыз, рибосомды РНК жэне сары уыз белоктары ооциттердщ вздершде синтезделед^ немесе алиментарлы типке жYруi мумкш (трофоциггердiц немесе фолликулды клеткалардыц катысуымен). Трофоциттер ооциггi рибосомды РНК-мен камтамасыз еткенде нутриментарлы оогенез бiрiгедi жэне фолликулды клетканы коршап жаткан ооциттер каннан взiне белоктардыц втуiн реггейдi, тYзiлген сары уыз екiншi реттiк жумыртка кабыктарын материалдармен секреттейд^ ал оогенездiц соцFы сатыларында оныц жетiлуiн гормондар реттейдi.
125
Оогонии - оогония (о... жэне gone - туылу сездершен), алFашны жыныс клеткаларынан пайда болатын аналын жыныс клеткалары; онтогенездщ бастапны сатыларында барлын жануарлардыц жыныс безшщ rni^^ ететiн митотикалын кебеюге набiлеггi. Оогонияныц белiну саны шектелген жэне арнайы тур. Оогонияда цитоплзама келемi улкен емес, органоидтарFа кедей. Кейбiр жануарларда оогонияныц белiнуi толын емес цитотомиямен жэне цитоплазматикалын кепiрмен байланыснан клеткалардыц топтасуымен бiрге журедц осындай топтасудан клеткалар ооцитке, ал налFандары - трофоцитке айналады
Ооцит - ооцит (о... жэне ...цит сездершен), жануарлардыц есу жэне жетшу кезещндеп аналын жыныс клеткалары.
Оплодотворение - урыктану. Жаца организмге бастама беретш, зиготаныц тузiлуiне алып келетш аталын жыныс клеткаларыныц (сперматозоид, спермия) аналынтармен (жумыртна, жумыртна клеткасы) носылуы. Жануарларда урынтану урынтандырудан алдын болады. ¥рынтану процесвде жумыртна активациясы орындалады, жумыртна хромосомасыныц жэне сперматозоидтыц (амфимиксис) гаплоидты жиынтынтарыныц носылуы, сонымен натар кептеген жануарларда дамып жатнан организмнiц жынысын анынтау журедi. ¥рынтану барысында аталын жэне аналын аллельдердщ носылу нэтижесiнде туным нуалаушы фактордыц жаца комбинациясы тузшедь ¥рынтану табиFи сурыпталу жэне эволюция турлерi ушiн материал бола алатын организмнiц генетикалын кеп турлiлiгiмен устап турады. Жануарларда урынтанудыц екi - физиологиялын моножэне полиспермия турш ажыратады. Моноспермия кезiнде ж¥мыртнаFа ерекше механизмiмен полиспермияны блокадалауды намтамасыз ететш бiр сперматозоид енедi. Бул механизм жумыртнаныц жэне жумыртна набыншасыныц беткi децгейiнде эсер етедi; кортикальдi дене нурамдас секреция процестерi жэне жумыртна плазмолеммасында кейбiр езгерiстер, сонымен натар турлi кемекшi факторлар (сперматозоид ушш нолайлы жумыртна бетiнiц шектелшу^ жумыртна туындауы мумкiн. ¥рынтанудыц бул турi сырттай жэне iштей урынтанатын барлын жануарларFа тэн. Физиологиялын полиспермиялын жануарларда жумыртнаFа бiрнеше ондаFан сперматозоидтар енедь ¥рынтанудыц бул турi штей урынтанатын жануарлардыц бiрнеше топтарына тэн.
Гаметаныц жанындасуы мен носылуы жэне турлi урынтанатын жануарларда тузiлуi унсас жYредi. Сперматозоид жумыртнамен
126
косылу Yшiн жумыртка кабыFынан eту керек. Кейбiр жануарларда бул Yшiн жумыртка кабыкшасында сацылау - микропиле болады. ^ т е г е н жануарлардыц жумырткаларында микропиле болмайды, жэне сперматозоидтыц ооплазамаFа eтуi акросома кeмегiмен жYредi. Сперматозоид жумырткамен байланыска тYCкенен соц акросомалык реакция орындалады: акросомада бекiтiлген литикалык ферменттер сыртка бeлiнедi, акросоманыц бойы немесе сперматозоид басы кабыкша мацындаFы жумсак ферменттер аркылы eтедi жэне гамета плазмолеммасы косылады. Осы кезден бастап спрематозоид жэне жумыртка бiр клетка - зогита болып табылады.
Жумырткасы овуляцияланFан CYткоректiлерде кабыкшадан баска бiрнеше кабат жумыртка орналасатын тeмпешiктiц фолликулярлы клеткасым коршалFан. Сперматозоидтар бул тоскауылды акросома курамындаFы eзара фолликулярлы клетканы байланыстыратын, желатин тэрiздi массаны бузатын гиалуронидаза ферментшщ кeмегiмен орындалады. СYткоректiлер сперматозоидтары капацитация деп аталатын физиологиялык eзгерiстен кейiн Fана акросомды реакцияныц тYзiлуiне кабiлегтi болып келедi. Гамета плазмоллемасыныц косылуы кортикальдi денешiктiц iшiндегiсiнiц бeлiнуiн жэне перивителлиндi кенiстiктiц пайда болуын бакылайтын, кортикальдi реакцияFа камтамасыз ететш жумыртка активациясына алып келедi. Сперматозоид тэртш бойынша толыFымен цитоплазмаFа катыстырылады; кейде жiпшелерi сыртта калып, лактырылынып тасталынады. Сперматозоид центросомасыныц айналасында сэулелiк пайда болады жэне кешiрек екiге бeлiнетiн «урык жулдызшасы» калыптасады жэне бeлшектенудiц бiрiншi бeлiну уршы^ыныц тYзiлуiне катысады. Ооплазма тYбiне орналасып «урык жулдызшасыныц» аркасынан сперматозоид ядросы кeпiршiк тэрiздi аталык пронуклеуске кайта тYзiледi, оныц хроматинi жумасарады, ал ядролык мембранасы жеке кeпiршiктерге ыдырайды, жэне пронуклеус мебранасы кайтадан тYзiледi. Бул кайта тYзiлулер жумыртка жетiлудiц бeлiнуiнiц аякталуымен жэне ооплазманыц тYбiне орналасатын аналык пронуклеустщ тYзiлуiмен бiр уакытта жYредi. Осы ею пронуклеус жумыртка орталы^ында (сары уыз бiркелкi таралFанда) немесе сары уызы аз жэне байланыска тYсетiн ооплазманыц орталык аймактарында жакындасады. Кейбiр жануарларда пронуклеустер дара ядро - синкарион тYзе отырып косылады, бiрак жумыртканыц
127
белшектенуге ауысканда олардыц кабыктарыныц бузылуына дешн косылмай, тыFыз байланыста кала бередц бул жаFдайда аталык
жэне аналык хромосома |
жиынтыктары бeлшектенудiц бiрiншi |
б е л ^ д е п уршыктарына |
бiрiгедi. Бiрiккен ата-аналык геномдар |
урыктану процесiнiц аякталуы болып табылады.
Организм - организм (француз тшндеп organisme, organize - женге саламын, сымбатты тур беремiн сeзiнен), жалпы маFынада Tipi организм - бiр-бiрiне тэуелдi жэне катарFа баFынатын элеменгтерден туратын кез-келген биологиялык толык жуйе. Карапайым маFынада организм - дара, индивидум, «Tipi жан» деген уFымды бiлдiредi.
Органогенез - органогенез (грек тшндеп organon - муше жэне
...генез сeздерiнен), урык мушелершщ тYзiлуi жэне кеп клеткалы организмдердiц онтонемесе филогенез барысындаFы олардыц дифференцировкасы. Барлык кепклеткалы жануарларда онтогенетикалык органогенезге урык денесшщ экто-, энтожэне мезодермаFа бeлiнуi жатады. Омырткалыларда эктодерма материалынан ОНЖ уры^ы, сезiм мYшелерi, ал энтодермадан - болашакта бауырдыц бастамасы тузшетш iшек тYтiкшесi, ет, тыныс алу мушес^ ал мезодермадан - кацка бастамасы, булшык ет, кан айналу жуйеш, жыныс мYшелерi жэне зэр шышару мYшелерi дамиды. Муше урыктарыныц орналаскан орнын аныктау ушш индукционды эсерден баска, морфогенетикалык градиенттер болып табылатын ортаныц диффузды эсерi ете мацызды. Мысалы, мезодерманыц хорда урыFына ыдырауы, булшык ет сегменттер^ бYЙiр пластинкалар жэне кан айналу клеткалары арка-курсак градиенгтерiнiц эсершен журедь МYшелердiц жалпы пiшiнi мен курылымыныц тузшушен кейiн онда тYрлi клеткалар дифференциялданады. Органогенездiц барлык кезещнде мушенщ урык курамына юретш клеткалардыц ара катынасы мацызды. Эволюция барысында мYшенiц eзгеруi, оныц кайта тузшу^ бeлiнуi, прогрессивтi дамуы жэне редукциясы, редументация Yрдiсi, сонымен бiрге олардыц кызметтерiне байланысты филогенетикалык органогенездiц зацдылыктарыныц ашылуына алып келген даму формаларыныц карастырылуы. Онтогенетикалык органогенез белгш бiр децгейде филогенетикалык органогенездщ орындауына алып келедь
Органоиды - органоидтар (грек тшндеп organon - муше жэне eidos - тур сездершен), туракты клетка курылымы, клеткалык органдар, клетканыц т р ш ш к процешндеп мамандаетан кызмегтердiц орын-
128
далуын камтамасыз ететш - сактау жэне генетикалык акпараттыц берiлуi, заттардыц тасымалдануы, заттардыц синтезi. Эукариот клеткаларыныц органоидтарына хромосомалар, клеткалык мембраналар, митохондриялар, Гольджи кешеш, эндоплазматикалык тор, рибосомалар, микротутшшелер, микрофиламенттер, лизосомалар жатады. Жануар клеткаларында сонымен катар микрофибриллдер, ал всiмдiктерде - взше тэн пластидтер бар. Прокариоттар квптеген органоидтардан айырылFан, оларда тек клеткалык мембрана жэне эукариот клеткаларын^ы цитоплазмалык рибосомдардан ерекшеленетiн рибосомалар кездесед1 МаманданFан эукариот клеткаларында кYрделi курылымдар, эмбебапты органоидтар, мысалы, микротутшшелер жэне центроильдер - мацызды компоненттер кыскыштар мен кiрпiкшелер; арнайы бiрклеткалы курылымдар, мысалы, органныц козFалу, аскорыту жэне экскреторлы вакуолдер кызметш аткаратын кыскыштар мен юршкшелер (квпклеткалылар клеткалырына уксас). Заманауи эдебиеттерде «Органоидтар» жэне «Органеллалар» терминдерi синоним тYрiнде колданылады.
Осеменение - урыктандыру. Жануарлар организмiнiц гаметаларыныц жакындасуы: урыктануFа катысады .Урыктандыру жетiстiктерi бiр мезгiлде жеилуге жэне аталык жэне аналык жынысты особтарыныц гаметаларыныц шыFуын камтамасыз етедi. Урыктандырудыц негiзгi тYрлерi - сырткы жэне iшкi. Сыртай урыктандыру квбiнесе суда мекендейтiн жэне квбейетш жануарларFа тэн (сакиналы курттар, моллюскалар, тшентершер, iшектыныстылар, кабыршактылар, бассыздар, двцгелекауыздылар, квптеген балыктар, куйрыксыз K0смекендiлер). Аз козFалатын жэне бекiтiлген жануарларда урыктандыру квбейетш особтардыц жакындасуынсыз жYредi, K03Fалатын жануарларда бiршама кецiстiкте олардыц жанасулары жэне дара особтардыц жакындасулары байкалады. Гаметалардыц кездесуiнде сперматозоидтардыц козFалуын арттыратын жэне олардыц козFалу кезецiн узартатын гармондар вндiрiле бастайды. 1штей урыктандыру кейбiр суда жэне жер кыртысында тiршiк ететiн жануарларFы тэн (жалпак жэне двцгелек курттар, бiршама бауыраяктылар жэне моллюскалар, квптеген омырткалылар - акулатэрiздiлер, химерлер жэне кейбiр CYЙектi балыктар, жоFары сатыдаFы жануарлар). Сперма аталыктан аналыктыц жыныс жолдарына ендiрiледi, кейде сперматофор тYрiнде болады. Жануарларда спермиальдi суйыктыкпен влшенген сперматозоид-
129
тар кынапка немесе жатырFа одан эрi булшык егтердiц жиырылуымен жумыртка жолыныц ампуласына жеткенше жыныс органдарыныц кабырFаларына орналасады. Сонымен бiрге бул жерген овуляциялашан жумырткада тYседi.
СоцFы сатысында сперматозоидтар белсендi козFалыстыц ^ м е - пмен жумырткаFа жакындай бастайды. Сонымен бiрге аналык устап алу Yшiн аталык сперманы сырткы ортаFа субстратка бeлетiн аралык урыктандыру тYрi - сырттай-штей урыктандыру. ¥рыктандырудыц бул тYрi топыракта мекендейтiн тeменгi сатыдаFы бауыраяктыларда, сонымен катар куйрыкты космекендiлерде сырттай урыктандырудан iштейге ауысканда эволюция кезещ ретiнде карастырылады. Ядрода бекiтiлген клетка хромосомасы жэне оныц урыктану процесшдеп мацызы жэне тукым куалаушылык туралы уFым XIX Fасырдыц соцында тукым куалау теориясын гуFызды. Генетиканыц туындауына байланысты бул гипотезалар мацызды Fылыми маFыналы болды. XX Fасырдыц ортасында гендердiц химиялык таботатын табуFа байланысты тукым куалаушылыктыц сакталу механизмi жэне берiлуi акпараттары биологияда кeпFасырлык жэне тарихка карсы преформистикалык усынуда Fылыми маFынаFа ие болды.
Органикалык дамудыц материалистикалык теориясы тек преформирленген курылымныц жiберiлуiмен Fана емес, сонымен бiрге дамудыц эпигенетикалык факторында еске алады.
Осморегуляция - осмореттелу (грек тшндеп osmos - кысым, жэне латын тiлiндегi regulo - баFыгтаймын сeздерiнен), жануарлар организмшщ iшкi ортасындаFы осмостык белсендi заттардыц туракты концентрациясын камтамасыз ететiн физика-химиялык процестердiц жиынтыFы. Жануарлар элемiнiц эволюциясында ipi топтаFы жануарлардыц пайда болуында аздаFан eзгерiс жаFдайлары болFан (тецiзден тущы суFа e^i, судан жер бетше шыFуы, екiншiлiк суFа оралу), сондыктан тYрлi жаFдайда осмос регтеушi кабiлегтiлiк кeптеген жануарларFа тэн (тещз жэне жер бетiнде пршшк ететiндер, тецiз омырткалылары). Жануарлардыц осмотикалык стресске соцFы екi реакциясы бар. Пойкилосмостык жануарлар осмоска лабильдi, денесшдеп осмос суйыктыFыц концентрациясы ортаныц осмостык курамына байланысты. Гомойсмотикалык жануарлар осмоска туракты, сырткы ортаныц осмостык кысымыныц eзгеруiне олардыц iшкi суыктыFы туракты болып кала береди Гиперосмотикалык жануарлар (тущысу жануарлары, тецiз шемiршек балыктары) аса жоFары, ал гипоосмотикалык
130