биофизика

Светлота и насыщенность – характеристики, недостаточные для полного определения цвета. Когда говорят «насыщенный красный» или «малонасыщенный зелённый», то кроме насыщенности, упоминается цветовой тон цвета. Это то его свойство, которое подразумевают в обыденной жизни, когда называют цвет предмета. Несмотря на очевидность понятия, общепризнанного определения термина «цветовой тон» нет. Одно из них дается в такой форме: цветовой тон – это характеристика цвета, определяющая его сходство с известным цветом (неба, зелени, песка и т. д.) и выражаемая словами «синий, зеленый, желтый и т. д.».

Цветовой тон определяется рецепторами, дающими наибольшую реакцию. Если цветовое ощущение формируется в результате одинакового раздражения рецепторов двух типов при меньшем вкладе третьего, то возникает цвет промежуточного тона. Так, голубой цвет ощущается при одинаковых реакциях зеленочувствительных и синечувствительных оболочек.

Реакция рецепторов, получивших наименьшее раздражение, определяет насыщенность.

Ощущение желтого возникает при равных реакциях красночувствительных и зеленочувствительных колбочек. Если усиливать возбуждение красночувствительных, цветовой тон смещается в сторону оранжевого. Если вызывать раздражение и у синечувствительных, насыщенность упадет.

Цветовой тон, насыщенность и светлота данного цвета зависят не только от спектрального состава излучения, но и от условий наблюдения, состояния наблюдателя,

цвета фона и т.д. Поэтому рассмотренные	здесь характеристики называются
субъективными.

Субъективные эффекты при цветовых ощущениях

Цветовaя aдaптация состоит в том, что источник яpкoгo цвета снижает чувствительность глаза к этому цвету и повышaeт чувствительность тех рецeптopoв, которые возбуждаются слабо. В результате изменяется восприятие ряда цветoв и увеличивается цветовой контраст. Например, яркий синий цвет снижает чувствительность "синего" рецептора и делает голубой цвет зеленоватым. Если оба цвета имеют одинаковый цветовой тон, но отличаются по насыщенности, восприятие цвeтa также изменяется - цветовой тон менее насыщенного цвета изменяется в сторону дополнительного цвета.

Цветовая адаптация приводит к явлению константности цвета – восприятие цвета известных предметов не изменяется при изменении в некоторых пределах спектрального

111

состава источника света. Так, цвет привычного предмета кажется одинаковым при разном освещении, это и есть константность восприятия окраски. Способность вносить коррективу в непосредственно воспринимаемый цвет, поправку на особенность данного освещения подтверждается многими экспериментами. Существует она у многих животных, не только у позвоночных, но и у насекомых. Константность восприятия окраски биологически чрезвычайно полезна, поскольку этот механизм позволяет автоматически пересчитывать воспринимаемый цвет с учетом спектрального состава каждого конкретного освещения и приводить его к какому-то одному, привычному для организма. Сложность этого пpоцесса доказывается тем, что константность восприятия окраски далеко не абсолютна, она до известной степени приближает наблюдателя к определению истинной окраски предмета, а иногда вообще отсутствует.

Последовательный и одновременный контрасты цветов тоже основаны на цветовой адaптaции и заключаются в следующем. Если после напряженного наблюдения небольшой зеленой полоски перевести взгляд на большую белую поверхность, то в течение некоторого времени будет видна полоска, окрашенная в цвет, дополнительный к зеленому (пурпypный) - этот эффект называется последовательным образом. Последовательный образ тем лучше заметен и тем дольше сохраняется, чем ярче предмет, на который первоначально был обращен взгляд. Особенно хорошо он проявляется после прямого взгляда на источник света.

Если яркий предмет имел ясно выраженную окраску и определенный цветовой тон, то последовательный образ виден в цвете, близком к дополнительному цвету яркого предмета. Этo явление называется последовательным цветовым контрастом. Проверить его можно взяв квадратнyю пластинку, разделенную на четыре части, кaждaя из которых окрашена соответственно в зеленый, синий, жeлтый и красный цвета. Если в течение 15...20 с фиксировать взгляд на середине пластинки, а потом быстро заменить пластинку листом белой бумаги, то на последней будут видны четыре цветных квадрата. окрашенных в цвета, близкие к дополнительным цветам четырех квадратов пластинки: краснопурпурный, оранжевый, пурпурновато-синий, сине-зеленый. Цвета последовательного контраста связаны с локальной адaптaцией колбочек сетчатки: направляя взгляд на другую точку бумаги, ясно видно, что вся картина перемещается по бумаге вместе с перемещением глаз.

Известно другое явление: например, если положить синюю полоску на большом красном фоне, а вторую такую же полоску на большом зеленом фоне, то эти полоски будут восприниматься как поверхности разного цвета, причем цвет каждой из них

112

сдвинется в сторону цвета, дополнительного к цвету фона. Это явление называется одновременным цветовым контрастом. Из него вытекает важное следствие: любой цвет в окружении дополнительного к нему кажется более насыщенным. На фоне теплых цветов этот эффект проявляется сильнее. Если цветовой круг разделить на части радиусами, соединяющими красный и зеленые цвета, то в одной части круга будут так называемые теплые цвета (красно-оранжевые, желтые, желто-зеленые), а в другой - холодные (пурпурно-синие, голубые, голубовато-зеленые). В некоторых случаях одновременный цветовой контраст якобы уничтожает цвет окрашенной поверхности, делает ее серой.

В повседневной жизни человека окружают разноцветные предметы, располагающиеся на разных по цвету фонах. Взгляд переходит от одного предмета на другой, меняется цветовая адаптация, на восприятие влияют последовательный и одновременный контрасты. Следовательно, ощущения, вызываемые одним и тем же цветом, могут быть весьма различны. Но цветовой стимул как физическая величина остается постоянным, поэтому важное значения для восприятия цвета имеет рассмотренное ранее явление константности восприятия окраски.

Трехкомпонентная теория цветового зрения, векторное представление цвета

В трехкомпонентной теории цветового зрения (Юнг, Максвелл, Гельмгольц) постулируется наличие трех различных типов колбочек, которые работают как независимые приемники, если освещенность имеет фотопический уровень. Комбинации получаемых от рецепторов сигналов обрабатываются в нейронных системах восприятия яркости и цвета. Правильность данной теории подтверждается законами смешения цветов, а также многими психофизиологическими факторами. Например, на нижней границе фотопической чувствительности в спектре могут различаться только три составляющие - красный, зеленый и синий.

Первые объективные данные, подтверждающие гипотезу о наличии трех типов рецепторов цветового зрения, были получены с помощью микроспектрофотометрических измерений одиночных колбочек, а также посредством регистрации цветоспецифичных рецепторных потенциалов колбочек в сетчатках животных, обладающих цветовым зрением.

Понятие о колориметрических системах

В основе любой колориметрической системы находятся цветности цветов триады, так как вот них результаты измерений зависят в особенно большой степени. Основные

113

излучения выбираются так, чтобы они в соответствии с первым законом Грасмана были линейно независимы. Этому требованию отвечают излучения синего, зеленого и красного цветов. Тройка линейно независимых цветов называется триадой. Для измерения цвета можно воспользоваться разными триадами: основные могут занимать разные спектральные интервалы и участки спектра. Однако практически их число ограничено.. Это связано с тем, что колориметрия предъявляет к основным не только требование линейной зависимости, но и другие. Среди них – возможность легкого и точного осуществления основных и также возможно большая насыщенность воспроизводимых цветов. Как известно из изложенного выше, с уровнем яркости объекта связана контрастная чувствительность глаза. Поэтому два участка разных цветов, различаемые при одной яркости, могут оказаться, неразличимы при другой, когда чувствительности глаза понижается. Следовательно, условия колориметрических измерений целесообразно нормировать так, что уровень яркости поля был оптимальным в отношении чувствительности глаза. То же относится и к размерам фотометрического поля.

Кодирование информации в органе зрения

Длина волны кодируется тем, что в сетчатке находится три вида колбочек с разной спектральной чувствительностью. Интенсивность света кодируется частотой потенциалов действия в волокнах зрительного нерва, которая определяется значениями генераторных потенциалов фоторецепторов. Кодирование информации о расстоянии до предметов происходит при монокулярном (работает один глаз) или бинокулярном зрении. При монокулярном зрении главной в оценке расстояния является аккомодация. Кривизна хрусталика изменяется за счет изменения степени напряжения ресничной мышцы, которая воспринимается мышечным веретеном (проприорецептором), передающим информацию о кривизне хрусталика. При бинокулярном зрении основное значение имеет диспарация или расхождение изображений предметов на сетчатках обоих глаз. Когда глаза наведены на предмет, изображение всех его точек попадают на идентичные участки сетчаток обоих глаз и в представлении человека два изображения сливаются в одно. В тоже время изображение предметов удаленных и приближенных попадают уже на разные участки сетчатки и представляются раздвоенными. Возникает ощущения большой или меньшой удаленности, т. е глубина рельефа кодируется значением диспарации. При бинокулярном зрении точность оценки расстояния выше, чем при монокулярном.

Величина предметов кодируется количеством возбуждаемых фоторецепторов. В зависимости от величины предмета на сетчатки будет формироваться изображение

114

больший или меньшой площади и будет возбуждаться разное число рецепторов. Величина изображения предмета на сетчатки зависит от расстояния до предмета, т.е от углового размера, поэтому оценка величины будет зависеть и от расстояния.

Как уже отмечалось важную роль в кодировании информацию в органе зрения имеют процессы обработки сигналов на уровне сетчатки, особенно латеральное торможение, за счет которого повышается контраст, в том числе и световой.

Слуховой анализатор

Слуховой анализатор – это второй по значению анализатор в обеспечении адаптивных реакций и познавательной деятельности Человека. Его особая роль у человека связана с членораздельной речью. Слуховое восприятие – основа членораздельной речи. Ребенок, потерявший слух в раннем детстве, утрачивает и речевую способность, хотя весь артикуляционный аппарат у него остается ненарушенным.

Адекватным раздражителем слухового анализатора являются звуки.

Рецепторный (перефирический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке.

Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

Строение органа слуха

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха

115

Рис. 6.1. Строение органа слуха: 1 - ушная раковина, 2 - наружный слуховой проход, 3 - барабанная перепонка, 4 - молоточек, 5 - наковальня, 6 - стремечко, 7 - улитка, 8 - отолитовый аппарат, 9 - полукружные каналы, 10 - евстахиева труба, 11 - слуховой нерв

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка.- тонкая соединительнотканная пластинка, толщиной около 0,1 мм, снаружи покрыта эпителием, а изнутри слизистой оболочкой.

Барабанная перепонка расположена наклонна и начинает колебаться , когда на нее падают со стороны наружного слухового прохода звуковые колебания. Барабанная перепонка не имеет собственного периода колебания, она колеблется при всяком звуке соответственно его длине волны.

Среднее ухо представлено барабанной полостью. В ней находится цепь слуховых косточек: молоточек, наковальня и стремя.

Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой, а его головка образует сустав с наковальней, которая также соединяется суставом с головкой стремени.

На медиальной стенке барабанной полости находятся отверстия: окно преддверия (овальное) и окно улитки (круглое). Основание стремени закрывает окно преддверия, ведущее в полость внутреннего уха, а окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой. Барабанная полость соединяется с носоглоткой посредством слуховой,

или евстахиевой, трубы. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости.

116

Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные каналы и полости, содержащие рецепторный аппарат слухового и вестибулярного анализаторов.

Внутреннее ухо находится в толще каменистой части височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов – костного лабиринта, в котором расположен перепончатый лабиринт. Очертания костного лабиринта почти полностью повторяют очертания перепончатого. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом, называемое перилимфатическим, заполнено жидкостью - перилимфой, которая по составу сходна с цереброспинальной жидкостью. Перепончатый лабиринт погружен в перилимфу, он прикреплен к стенкам костного футляра соединительнотканными тяжами и заполнен жидкостью - эндолимфой, по составу несколько отличающейся от перилимфы. Перилимфатическое пространство связано с субарахноидальным узким костным каналом - водопроводом улитки. Эндолимфатическое пространство замкнуто, имеет слепое выпячивание, выходящее за пределы внутреннего уха и височной кости - водопровод преддверия. Последний заканчивается эндолимфатическим мешочком, заложенным в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости.

Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки. Преддверие образует центральную часть лабиринта. Кзади оно переходит в полукружные каналы, а кпереди - в улитку. Внутренняя стенка полости преддверия обращена к задней черепной ямке и составляет дно внутреннего слухового прохода. Ее поверхность делится небольшим костным гребнем на две части, одна из которых называется сферическим углублением, а другая - эллиптическим углублением. В сферическом углублении расположен перепончатый сферический мешочек, соединенный с улитковым ходом; в эллиптическом - эллиптический мешочек, куда впадают концы перепончатых полукружных каналов. В срединной стенке обоих углублений расположены группы мелких отверстий, предназначенных для веточек вестибулярной части преддверноулиткового нерва. Наружная стенка преддверия имеет два окна - окно преддверия и окно улитки, обращенные к барабанной полости. Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (фронтальный), или передний, задний (сагиттальный) и латеральный (горизонтальный) каналы.

117

Рис. 6.2. Общая схема костного и находящегося в нем перепончатого лабиринта: 1

—кость; 2 —полость среднего уха; 3 —стремя; 4 —окно преддверия; 5— окно улитки; 6— улитка; 7 и 8 —отолитовый аппарат (7 — саккулус или круглый мешочек; 8 —утрикулус, или овальный мешочек); 9, 10 и 11 —полукружные каналы 12 —пространство между костным и перепончатым лабиринтами, заполненное перилимфой

Костная улитка представляет собой извитой канал, отходящий от преддверия; он спирально 2,5 раза огибает свою горизонтальную ось (костный стержень) и постепенно суживается к верхушке. Вокруг костного стержня спирально извивается узкая костная пластинка, к которой прочно прикреплена продолжающая ее соединительная перепонка - базальная мембрана, составляющая нижнюю стенку перепончатого канала (улиткового хода). Кроме того, от костной спиральной пластинки под острым углом латерально кверху отходит тонкая соединительнотканная перепонка - преддверная (вестибулярная) мембрана, называемая также рейсснеровой мембраной; она составляет верхнюю стенку улиткового хода. Образующееся между базальной и вестибулярной мембраной пространство с наружной стороны ограничено соединительнотканной пластинкой, прилегающей к костной стенке улитки. Это пространство называется улитковым ходом (протоком); оно заполнено эндолимфой. Кверху и книзу от него находятся перилимфатические пространства. Нижнее называется барабанной лестницей, верхнее - лестницей преддверия. Лестницы на верхушке улитки соединяются друг с другом отверстием улитки. Стержень улитки пронизан продольными кольцами, через которые проходят нервные волокна. По периферии стержня тянется спирально ее обвивающий канал, в нем помещаются нервные клетки, образующие спиральный узел улитки). К костному лабиринту из черепа ведет внутренний слуховой проход, в котором проходят преддверно-улитковый и лицевой нервы.

118

Перепончатый лабиринт состоит из двух мешочков преддверия, трех полукружных протоков, протока улитки, водопроводов преддверия и улитки. Все эти отделы перепончатого лабиринта представляют собой систему сообщающихся друг с другом образований.

Кодирование информации в органе слуха

Основные этапы преобразования сигнала в органе слуха:

1)предварительная фильтрация звуков наружным ухом;

2)преобразование механических колебаний барабанной перепонки в механические колебания слуховых косточек;

3)передача механических колебаний слуховых косточек и возбуждение гидродинамических колебаний в улитке;

4)смещение биомембран в результате гидродинамических колебаний и сдвиг стереоцилий волосковых клеток;

5)формирование рецепторных потенциалов и их преобразование в потенциалы действия нервных волокон слухового нерва.

Колебания перилимфы передаются на основную мембрану и формируют в волосковых клетках генераторные потенциалы. Генераторные потенциалы через синапсы воздействуют на нервные окончания и вызывают потенциалы действия, которые поступают в головной мозг. Суммарный рецепторный потенциал волосковых клеток, который называется микрофонным потенциалом, можно зарегистрировать, если электрод ввести в полость улитки. Частота колебаний микрофонного потенциала соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда в широких пределах пропорциональна интенсивности звука.

Для объяснения различения звуков по тонам и интенсивности были предложены: резонансная теория Гельмгольца, телефонная теория Резерфорда, теория бегущей волны Бекеши, теория стоячих волн Эвальда. Телефонная теория предполагает, что в улитке под действием звука генерируются электрические потенциалы, частота которых соответствует частоте звуковых колебаний. Эти потенциалы отводятся по слуховому нерву в головной мозг. Открытие микрофонного эффекта подтвердило это предположение, но такой механизм может работать до сотен герц. Поскольку существует рефрактерный период слухового нерва. Резонансная теория основана на том, что поперечные плотные волокна основной мембраны имеют разную длину. У основания они наиболее короткие. Тогда собственная резонансная частота совпадает со звуковыми колебаниями и происходит

119

раздражение рецепторных клеток соответствующего волокна. Эта гипотеза верна в том, что различение высоты звука определяется локализацией места максимальной вибрации на основной мембране.

Современные исследования доказывают, что на частотах до 1 кГц возбуждаются рецепторы на протяжении всей длины основной мембраны и реализуется частотный характер кодирования высоты звука. Локализация на мембране областей с максимальной амплитудой колебаний определяется их частотой.

Объяснение кодирования интенсивности звука связано с его частотным диапазоном. Предполагают, что около 20….100 Гц происходит частотно-импульсное кодирование, поскольку частотное кодирование уже задействовано. Два звука одинакового тона, но разной интенсивности создают пачки нервных импульсов с периодом повторения, соответствующим высоте тона, но с разным количеством импульсов в пачке, в зависимости от интенсивности. Верхний предел частотноимпульсного кодирования ограничен рефрактерным периодом слухового нерва. На более высоких частотах возбуждается разное число нервных клеток в обоих слоях основной мембраны, поскольку у них разный порог возбуждения. Интенсивность звука кодируется количеством возбуждаемых рецепторов, настроенных на определенную частоту. На частотах более 1 кГц может снова наблюдаться частотно-импульсный принцип кодирования.

Определение направления на звук происходит за счет бинаурального или стереоакустического эффекта, который возникает вследствие двух факторов: разницы в силе звука из-за акустической тени при огибании головы звуковыми волнами и фазового бинаурального эффекта. Для низких частот (менее 800 Гц) акустическая тень незначительна. Второй фактор состоит в том, что если нет разности фаз звуковых колебаний, приходящих на оба уха, то звук воспринимается идущим спереди. Для сложных звуков имеют место одновременно оба эффекта.

Вестибулярный аппарат, его строение и функции

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов

120