1. Самовоспроизведение (репродукция).

2. Специфичность организации. Она характерна для любых организмов, в результате чего они имеют определенную форму и размеры. Единицей организации (структуры и функции) является клетка. В свою очередь клетки специфически организованы в ткани, последние — в органы, а органы — в системы органов. Организмы не «разбросаны» случайно в пространстве. Они специфически организованы в популяции, а популяции специфически организованы в биоценозы. Последние вместе с абиотическими факторами формируют биогеоценозы (экологические системы), являющиеся элементарными единицами биосферы.

3. Упорядоченность структуры. Для живого характерна не только сложность химических соединений, из которого оно построено, но и упорядоченность их на молекулярном уровне, приводящая к образованию молекулярных и надмолекулярных структур. Создание порядка из беспорядочного движения молекул — это важнейшее свойство живого, проявляющееся на молекулярном уровне. Упорядоченность в пространстве сопровождается упорядоченностью во времени. В отличие от неживых объектов упорядоченность структуры живого происходит за счет внешней среды. При этом в среде уровень упорядоченности снижается.

4. Целостность (непрерывность) и дискретность (прерывность). Жизнь целостна и в то же время дискретна как в плане структуры, так и функции. Например, субстрат жизни целостен, т. к. представлен нуклеопротеидами, но в то же время дискретен, т. к. состоит из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновые кислоты и белки являются целостными соединениями, однако тоже дискретны, состоя из нуклеотидов и аминокислот (соответственно). Репликация молекул ДНК является непрерывным процессом, однако она дискретна в пространстве и во времени, т. к. в ней принимают участие различные генетические структуры и ферменты. Процесс передачи наследственной информации тоже является непрерывным, но он дискретен, т. к. состоит из транскрипции и трансляции, которые из-за ряда различий между собой определяют прерывность реализации наследственной информации в пространстве и во времени. Митоз клеток также непрерывен и одновременно прерывен. Любой организм представляет собой целостную систему, но состоит из дискретных единиц — клеток, тканей, органов, систем органов. Органический мир также целостен, поскольку существование одних организмов зависит от других, но в то же время он дискретен, состоя из отдельных организмов.

5. Рост и развитие. Рост организмов происходит путем прироста массы организма за счет увеличения размеров и числа клеток. Он сопровождается развитием, проявляющимся в дифференцировке клеток, усложнении структуры и функций. В процессе онтогенеза формируются признаки в результате взаимодействия генотипа и среды. Филогенез сопровождается появлением гигантского разнообразия организмов, органической целесообразностью. Процессы роста и развития подвержены генетическому контролю и нейро-гуморальной регуляции.

6. Обмен веществ и энергии. Благодаря этому свойству обеспечивается постоянство внутренней среды организмов и связь организмов с окружающей средой, что является условием для поддержания жизни организмов. Живые клетки получают (поглощают) энергию из внешней среды в форме энергии света. В дальнейшем химическая энергия преобразуется в клетках для выполнения многих работ. В частности, для осуществления химической работы в процессе синтеза структурных компонентов клетки, осмотической работы, обеспечивающей транспорт разных веществ в клетки и вывод из них ненужных веществ, и механической работы, обеспечивающей сокращение мышц и передвижение организмов. У неживых объектов, например, в машинах химическая энергия превращается в механическую только в случае двигателей внутреннего сгорания.

Таким образом, клетка является изотермической системой. Между ассимиляцией (анаболизмом) и диссимиляцией (катаболизмом) существует диалектическое единство, проявляющееся в их непрерывности и взаимности. Например, непрерывно проходящие в клетке превращения углеводов, жиров и белков являются взаимными. Потенциальная энергия поглощаемых клетками углеводов, жиров и белков превращается в кинетическую энергию и тепло по мере превращения этих соединений. Замечательной особенностью клеток является то, что они содержат ферменты. Будучи катализаторами, они ускоряют протекание реакций, синтеза и распада в миллионы раз, при этом в отличие от органических реакций осуществляемых с использованием искусственных катализаторов (в лабораторных условиях), ферментативные реакции в клетках осуществляются без образования побочных продуктов.

7. Наследственность и изменчивость. Наследственность обеспечивает материальную преемственность между родителями и потомством, между поколениями организмов, что в свою очередь обеспечивает непрерывность и устойчивость жизни. Основу материальной преемственности в поколениях и непрерывности жизни составляет передача от родителей к потомству генов, в ДНК которых зашифрована генетическая информация о структуре и свойствах белков. Характерной особенностью генетической информации является ее чрезвычайная стабильность. Изменчивость связана с появлением у организмов признаков, отличных от исходных, и определяется изменениями в генетических структурах. Наследственность и изменчивость создают материал для эволюции организмов.

8. Раздражимость. Реакция живого на внешние раздражения является проявлением отражения, характерного для живой материи. Факторы, вызывающие реакцию организма или его органа, называют раздражителями. Ими являются свет, температура среды, звук, электрический ток, механические воздействия, пищевые вещества, газы, яды и др. У организмов, лишенных нервной системы (простейшие и растения), раздражимость проявляется в виде тропизмов, таксисов и настий. У организмов, имеющих нервную систему, раздражимость проявляется в виде рефлекторной деятельности. У животных восприятие внешнего мира осуществляется через первую сигнальную систему, тогда как у человека в процессе исторического развития сформировалась еще и вторая сигнальная система. Благодаря раздражимости организмы уравновешиваются со средой. Избирательно реагируя на факторы среды, организмы «уточняют» свои отношения со средой, в результате чего возникает единство среды и организма.

9. Движение. Способностью к движению обладают все живые существа. Многие одноклеточные организмы двигаются с помощью особых органоидов. К движению способны и клетки многоклеточных организмов (лейкоциты, блуждающие соединительнотканные клетки и др.), а также некоторые клеточные органеллы. Совершенство двигательной реакции достигается в мышечном движении многоклеточных животных организмов, которое заключается в сокращении мышц.

Лекция №4. Круговороты веществ в природе.

Для существования живой материи, кроме потока энергии высокого качества, нужен «строительный материал». Это необходимый набор химических элементов числом более 30 - 40 (углерод, водород, азот, фосфор. сера, железо и др.). Одни элементы нужны в большом объеме, а другие - в минимальных количествах. Отсутствие любого элемента, вне зависимости от требуемого количества, невосполнимо, и его отсутствие для организма носит катастрофический характер.

Химические элементы содержатся в окружающей среде в весьма ограниченных количествах. Кроме того, в процессе жизнедеятельности они могут «связываться» органическими веществами и стать недоступными для живых организмов. Непрерывность существования жизни «требует» непрерывного высвобождения необходимых химических элементов из органических веществ и непрерывного их транспорта к продуцентам. Безостановочный планетарный процесс закономерного циклического, неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества называется круговоротом веществ.

Солнечная энергия «обеспечивает» на Земле два круговорота веществ:

♦    большой, или геологический (абиотический);

♦    малый, или биологический (биотический).

Большой круговорот. Атмосферные осадки, проникающие в обломочную породу, обусловливают растворение и передвижение растворимых продуктов выветривания. Быстрее всего и на большее расстояние переносятся наиболее подвижные соединения. Соединения хлора и серы, отнесенные к наиболее подвижным, вымываются в форме солей с эквивалентным количеством оснований из следующего ряда. Неподвижность Si02 кварца относительная. Некоторая часть элементов, преимущественно наиболее подвижных, выносится в речную сеть и поступает в моря и океаны. Кроме того, реки несут взмученные частицы, полученные в результате размывания русел и смывания их с поверхности.

Весь этот материал откладывается на дне океанов (морей) частью непосредственно, частью после его переработки морскими организмами. В течение тысячелетий на дне океанов образуется мощная толща осадочных пород. По мере погребения новыми осадками ранее отложенные претерпевают глубокие изменения под влиянием возрастающего давления и температуры. В зависимости от степени изменения они переходят в различные метаморфические породы, и затем кристаллические сланцы. В последующем под влиянием тектонических процессов и морских регрессий отложенные на дне океанов (морей) породы могут выходить на дневную поверхность, подвергаться новому континентальному выветриванию. Тогда наступает новый цикл большого геологического круговорота.

Таким образом, большой геологический круговорот элементов слагается из процессов:

• континентального выветривания горных пород, в результате которого образуются подвижные соединения;

• переноса этих соединений с континентов в моря и океаны;

• отложения на дне морей и океанов с последующим метаморфозом;

• нового выхода морских осадочных и метаморфических пород на дневную поверхность.

Биологический (биотический) круговорот веществ включает в себя круговороты отдельных элементов: углерода, кислорода, азота, фосфора, серы и многих других. Каждый из круговоротов отдельных элементов имеет «узкие места», то есть затормаживание процесса превращений. Причиной торможения может быть низкая численность вида, участвующего в преобразованиях, или его низкая эффективность. Как правило, число видов, узко специализированных к использованию того или иного элемента, мало, и при их исчезновении есть большая вероятность разрыва круговорота, что может рассмафиваться как экологическая катастрофа. Обеспечение постоянного взаимодействия большого геологического и малого биологического круговоротов веществ осуществляет почва, которая здесь выступает как важное связующее звено, так как на нее замыкаются круговороты биогенных элементов (углерода, азота, фосфора, калия, кальция и др.).

Различают два типа биохимических круговоротов:

♦    круговорот газообразных веществ (кислорода, углекислого газа, азота и др.) или газовый цикл;

♦    осадочный цикл (круговорот твердых и жидких веществ, например, известняка, мрамора и др.).

При затормаживании на отдельных участках круговорота веществ происходит накопление отдельных соединений, то есть формируется резервный фонд соответствующего вещества, который впоследствии «обеспечивает» сложную систему запасами данного вещества. В биогеохимических циклах выделяют две части: 1) резервный фонд; 2) обменный фонд. Резервным фондом называется количество химического элемента биосферы в составе косного или биогенного вещества, находящееся в труднодоступной для миграции форме и исключенное из биогеохимического круговорота. Например, резервным фондом углерода является атмосфера, осадочные породы, ископаемое топливо; главный резервуар биологически связанного углерода – леса. Количество химического элемента, входящее в состав живого, биогенного или биокосного веществ, находящееся в постоянном биогеохимическом круговороте, называется обменным фондом. Количество химического элемента, входящее в состав косного или биогенного вещества и исключенное из биогеохимического круговорота, называется  резервным фондом. Оба типа биохимических круговоротов имеют резервные фонды в атмосфере, гидросфере и в земной коре.

Все планетарные кругово­роты веществ тесно переплетены, образуя единый гло­бальный круговорот, в котором осуществляется перенос вещества и энергии. Это означает, что все химические эле­менты участвуют как в геологическом, так и в биотическом круговоротах. Зачастую некоторые круговороты являются замкнутыми и их называют биогеохимическими циклами. Перемещение и превращение химических элементов через косную и органическую природу при активном участии живого вещества называется биогеохимическим циклом. Учение о биогеохимических циклах разработал В.И. Вернадский.

Круговорот углерода. Углерод – главный участник биотического круговорота. Биотический круговорот углерода в наземных экосистемах начинается с фиксации углекислого газа растениями в процессе фотосинтеза.Из углекислого газа и воды образуются углеводы и высвобождается кислород. При этом углерод частично выделяется во время дыхания растений в составе углекислого газа. Фиксированный растениями углерод потребляется животными как составная часть пищи в процессе питания и выделяется при дыхании в составе углекислого газа. Отжившие животные и растения разлагаются микроорганизмами, в результате чего углерод мертвого органического вещества окисляется до углекислого газа и вновь попадает в атмосферу, завершая круговорот. Процессы образования органического вещества из неорганических соединений в процессе фотосинтеза и превращения органического вещества при разложении вновь в неорганические соединения составляют суть биотического круговорота веществ.

Значительная часть углекислого газа поступает в атмо­сферу в результате сжигания углеродного топлива на ТЭЦ, в котельных, в двигателях транспортных средств. Обще­планетарный расход кислорода на сжигание углеродного топлива составляет почти 17 млрд т в год, при этом в ат­мосферу поступает около 23,4 млрд т углекислого газа. Значительную роль в круговороте углерода играют про­цессы, происходящие в гидросфере, где углекислый газ представлен как в виде разбавленных растворов угольной кислоты, так и главным образом в виде гидрокарбонатов металлов. Многие живые организмы гидросферы, погло­щая углекислый кальций, создают свои скелеты, из кото­рых впоследствии образуются донные известковые отложе­ния. При этом часть углерода в составе карбоната кальция остается на дне Мирового океана и пресноводных водоемов в виде осадочных горных пород, а часть — в виде углекис­лого газа — возвращается вновь в атмосферу. Уменьшение содержания С0₂ в атмосфере вызывает дегазацию вод гид­росферы и соответственно поступление углекислого газа в атмосферу. При повышении содержания С0₂ в атмосфере наблюдается обратный процесс.

Круговорот азота. Объемное содержание азота в ат­мосфере достигает 78%, т.е. атмосфера представляет собой крупнейшую кладовую этого элемента.

В атмосферу азот поступает в основном из трех источни­ков:

1) при биохимическом восстановлении оксидов азота NO_x до молекулярного азота N₂;

2) при извержении вул­канов;

3) при сжигании топлива антропогенных объектов.

Резервным фондом свободного азота в биосфере является атмосфера.

Азотосодержащие вещества мертвых организмов и экс­кретов с помощью редуцентов постепенно превращают­ся в неорганические. Конечным звеном редукционной цепи являются аммонифицирующие организмы, образующие аммиак NH₃. Часть NH₃ входит в цикл нитрификации, где соответствующими бактериями превращается в нитриты и нитраты.

Последним звеном в процессе восстановления молеку­лярного азота являются бактерии — денитрофикаторы. Бла­годаря их деятельности с 1 га почвы ежегодно в атмосферу поступает до 60 кг N₂. Следует отметить, что подобные процессы денитрификации используются при глубокой очистке сточных вод от соединений азота, образующихся при принудительном разложении органических веществ в очистных сооружениях.

Известно, что для сжигания топлива необходим кисло­род, который потребляется из атмосферы. При сжигании топлива в антропогенных установках в камеры сгорания подается воздух, хотя необходим только кислород. Это вынужденная мера, так как пока нет дешевых технологий выделения кислорода из атмосферного воздуха. Под воз­действием высоких температур происходит образование оксидов азота NO_x, которые поступают в атмосферу.

Поглощение азота из воздуха происходит: 1) в резуль­тате жизнедеятельности азотофиксирующих бактерий; 2) в результате естественных физических процессов в ат­мосфере; 3) при промышленном синтезе аммиака NH₃.

Обратный процесс денитрификации называется азото-фиксацией. В почве обитают свободноживущие азотофик-сирующие бактерии {Azotobacter, Clostridium), синтезирую­щие сложные протеиды. Отмирая, они обогащают почву органическим азотом (до 25 кг в год на 1 га), который до­статочно быстро минерализуется редуцентами.

Самая эффективная фиксация азота проводится клу­беньковыми бактериями бобовых растений (Rhizobium). Таким путем в этих растениях на одном гектаре накаплива­ется до 400 кг азота в год.

Существуют также азотофиксирующие бактерии, обра­зующие симбиоз (греч. symbiosis — сожительство) с други­ми организмами. Кроме того, способностью фиксировать азот обладают примитивные грибы. В клубеньках многих деревьев, например ольхи, они могут достаточно эффектив­но фиксировать N₂. Способностью к фиксации азота обла­дают и цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Окисление атмосферного азота происходит при электрических разрядах, процессах иониза­ции воздуха, фотохимических процессах. При этом оксиды азота растворяются в дождевой воде и попадают в почву.

При производстве азотных удобрений происходит фик­сация атмосферного азота, в основном в виде NH₃. Любая фиксация (биотическая и абиотическая) газообразного азота требует достаточно больших затрат энергии. Так, клубень­ковые бактерии для фиксации 1 г N₂ расходуют до 170 кДж энергии, извлекаемой из глюкозы растений. Затраты энергии на фиксацию N₂ при производстве удобрений значи­тельно выше, поэтому азотные удобрения одни из самых дорогих.

В последние годы влияние человека на круговорот азо­та стало достаточно ощутимым. Промышленность и сель­ское хозяйство дают почти на 60% больше фиксированного азота, чем естественные экосистемы. В сельском хозяйстве это достигается за счет увеличения посевов бобовых. Зна­чительное количество азота, поступившего с синтезирован­ными минеральными удобрениями, не вовлекается в кру­говорот повторно. При этом часть азота выносится в реки, а затем — в озера и моря, часть изымается вместе с урожа­ем, часть теряется в процессе денитрификации.

За последние годы содержание азота в атмосфере практически не менялось и в глобаль­ных масштабах можно считать процессы денитрификации и азотофиксации достаточно уравновешенными. Следует, однако, отметить, что из-за антропогенных процессов азотофиксация должна преобладать. Видимо, механизм дени­трификации имеет достаточные резервы для поддержания постоянства N₂ в атмосфере.

Круговорот кислорода. Вторым по значимости элемен­том, входящим в состав воздуха, является молекулярный кислород О₂. Объемная доля этого элемента в воздухе до­стигает 21%. Основным поставщиком кислорода в атмо­сферу являются фотосинтезирующие организмы. Незначительное количество О₂ поступает в атмосферу в результате диссоциации паров воды под воздействием жесткого ультрафиолетового излучения.

Потребителей кислорода значительно больше, чем азота. Основные потребители — живые организмы, использующие кислород при дыхании. Некоторая часть кислорода расхо­дуется при окислительном выветривании при вулканиче­ских извержениях. С наступлением эры индустриализации потребление кислорода начинает возрастать, в основном на сжигание топлива.

Кислород в свободной форме является не только продук­том жизнедеятельности живого вещества, но и элементом, принимающим участие в образовании озона, который защи­щает жизнь от губительного ультрафиолетового излучения.

Круговорот фосфора. Фосфор является одним из важ­нейших химических элементов, необходимых для жизне­деятельности организма. Он участвует в синтезе белков протоплазмы, входит в состав нуклеиновых кислот тканей мозга, скелета, панцирей животных.

В отличие от азота, углерода и кислорода резервы фос­фора содержатся не в атмосфере, а в литосфере. Это фосфоросодержащие горные породы, прежде всего апатиты, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Среднее содержание фосфора в земной коре около 0,09%. Поступление фосфора из литосферы в круговорот проис­ходит в процессе выветривания горных пород. Значитель­ная часть фосфатов, попавших в почву, выносшея в моря и внутриматериковые озера. Там фосфаты потребляются водными растениями, а также откладываются на мелко­водье и в глубоководных осадках. На больших глубинах практически происходит резервирование фосфора.

Вместе с почвенным раствором растения потребляют отрицательные ионы фосфата. В растениях фосфор при­обретает форму органических фосфатов и в таком виде передается к другим организмам при питании. Частично органические фосфаты выходят из биогенного круговорота в виде экскреций и могут быть вновь вовлечены растениями в биогеохимические циклы.

В разложении отмерших организмов участвуют также и фосфаторазрушающие бактерии, обеспечивая тем самым возможность дальнейшего вовлечения фосфора в био­генный круговорот. Вовлечение глубоководных богатых фосфором осадочных пород возможно в результате текто-нических процессов, которые через сотни миллионов лет могут привести к подъему пород на поверхность. Частич­ное возвращение фосфора из гидросферы на сушу про­исходит рыбоядными птицами в виде их помета (залежи гуано на побережье Перу), а также с выловленной рыбой. Такой возврат фосфора значительно меньше его выноса с водостоком.

Сложившийся за многие миллионы лет круговорот фос­фора в биосфере в XX в. оказался нарушенным. Основная причина - производство фосфорных удобрений и бытовых препаратов.С этой целью ежегодно добывается около 3 млн т фос­форосодержащих горных пород. Значительная часть этого фосфора смывается в гидросферу. Потери фосфора невели­ки, если природные водосборные бассейны рек не наруше­ны. С увеличением степени освоения данных бассейнов, т.е. с увеличением площадей, занятых городами и агросистемами, в водах рек резко возрастает содержание фосфора. В ре­зультате от избытка фосфора начинается бурное развитие водорослей («цветение» воды).

Круговорот серы. Сера используется живыми организ­мами при синтезе аминокислот — цистина, цистеина и метионина и синтезе белков. Это один из важнейших био­генных химических элементов. В земной коре содержится около 0,047% серы. В почву сера попадает в результате есте­ственного разложения серосодержащих горных минералов (серного FeS₂ и медного CuFeS₂ колчеданов), вместе с ат­мосферными осадками, а также при разложении природных органических веществ. Растения усваивают толь­ко ионы сульфатной серы. В атмосферу сера попадает при извержении вулканов в виде серного ангидрида S0₃, сернистого газа S0₂, серово­дорода H₂S и элементарной серы S.

При разложении белков с участием микроорганизмов образуется H₂S. В дальнейшем сероводород окисляется до элементарной серы или сульфатов. В первом случае об­разуются биогенные месторождения серы, а во втором — сульфаты поглощаются корнями растений и сера вновь вовлекается в круговорот. При избытке сульфатов образу­ются залежи гипса.

Круговорот серы в гидросфере происходит с помо­щью сульфаторедуцирующих бактерий, которые суще­ствуют в анаэробных (без доступа кислорода) условиях.

Они восстанавливают сульфаты до H₂S, который, подни­маясь в верхние слои воды, окисляется растворенным О₂.

Некоторые бактерии, обитающие в водной среде, спо­собны концентрировать серу в своих организмах. После их отмирания происходит накопление серы на дне океана.

Сложившийся за миллионы лет естественный кругово­рот серы все больше подвергается нарушению в результате антропогенной деятельности. Дополнительным поставщи­ком серы в круговорот являются установки для сжигания топлива и химические производства.

ЛЕКЦИЯ №5. Экосистема: состав, структура, разнообразие

В процессе жизнедеятельности популяции, относящие­ся к различным видам и заселяющие общие места обита­ния, неизбежно вступают во взаимоотношения. Это связа­но с питанием, совместным использованием жизненного пространства и др. В результате формируются многовидо­вые сообщества — биоценозы. Биоценоз — это сочетание популяций растений, животных, микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды обитания и образующих тем самым особую живую систему со своим собственным составом, структурой, взаимоотношениями со средой, раз­витием и функциями.

Биоценоз представляет собой более высокий уровень организации живой материи в иерархии функционально-энергетического ряда по сравнению с популя­цией. Составными частями биоценоза являются фитоценоз — совокупность популяций расте­ний, зооценоз — совокупность попу­ляций животных и микробоценоз — совокупность популяции грибов и микроорганизмов. Биоценоз является эволюционио сложившейся формой организации живых организмов био­сферы. Биоценоз — открытая система и не занимает четко ограниченных областей. Зачастую различные биоценозы настолько переплетены, что определить их границы прин­ципиально невозможно.

Каждому биоценозу соответствует зона с однородными абиотическими экологическими факторами, называемыми биотопом (греч. topos — место). Биотоп представляет собой естественное, достаточно однородное жизненное простран­ство биоценоза. Тесное взаимодействие между биоценозом и биотопом основано на постоянном обмене энергией, ве­ществом и информацией.

Многие авторы отождествляют понятия «биотоп» и «ме­стообитание». Местообитание — это совокупность абио­тических и биотических условий, в которых проживает особь или популяция. Оно является компонентом экологи­ческой ниши, поэтому биотоп по сравнению с местообита­нием является более широким понятием — это абиотиче­ская среда биоценоза.

Экосистема является совокупностью живых организмов и неживой среды их обитания с присущими ей экологиче­скими факторами. Экосистемы являются элементарными составными частями биосферы. Термин предложен английским бо­таником А. Тенсли в 1935 г. В современном понимании экосистема — это совокуп­ность совместно проживающих популяций и неживой сре­ды их обитания, взаимодействующих с данной средой та­ким образом, что поток энергии и вещества создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообра­зие и круговорот веществ внутри этой системы.

Состав экосистемы. Он представлен двумя группам компонентов: абиотическими и биотическими. К абиотическим относятся важнейшие элементы неживой при роды: неорганические вещества и химические элементы, участвующие в биогенных круговоротах веществ (углекислый газ, кислород, азот, фосфор, сера, кальций, калий и т.д.); органические вещества, являющиеся отходами жизнедеятельности живых организмов (белки, жиры, углеводы и др.); воздушная водная или литосферная среда обитания; климатический и погодный режимы; уровень фонового ионизирующей излучения и т.д.

Биотические компоненты экосистемы представлены тремя груп­пами организмов: продуцентами, консументами и реду­центами. Процессы создания первичного органического веще­ства продуцентами в результате фото- или хемосинтеза (автотрофные процессы), процессы дальнейшего преоб­разования органического вещества консументами (гетеро­трофные процессы) и редуцирующие процессы (процессы разложения мертвого органического вещества), происхо­дящие в экосистеме, разделены в пространстве. Процессы фотосинтеза активно протекают в верхних слоях, куда про­никает солнечный свет, гетеротрофные и редуцирующие — в почве, донных отложениях, т.е. в нижних слоях, поэто­му пространственную структуру экосистем представляют в виде двух ярусов: верхнего и нижнего.

Верхний (автотрофный) ярус включает хлорофил-лоносные части растений, в которых происходит синтез и накопление сложных органических соединений, а также преобразование солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ и накопление этой хими­ческой энергии. Этот ярус называют «зеленым поясом» Земли.

Нижний (гетеротрофный) ярус представлен консу­ментами, редуцентами и их средой обитания (почва, донные отложения). Здесь преобладают процессы преобразования первичного органического вещества и процессы разложения мертвого органического вещества животных и растений. Данный ярус носит название «коричневый пояс» Земли.

Биом — это совокупность экосистем с определенными климатическими условиями и типом растительности, тесно связанных потоками энергии, круговоротом веществ, мигра­цией организмов и составляющих географическое единство. Выделяют три основные группы биомов: сухопутные, морские и пресноводные.

1. Сухопутные:

А) тундра;

Б) тайга;

В) биом средиземноморского типа (чапараль). Здесь мягкий климат с дождливой зимой и зачастую сухим ле­том. Это Средиземноморье, Мексика, Калифорния, Южная Америка и Австралия. В этом биоме преобладает жестко­листная растительность: пальмы, эвкалипты, кустарники. Из животных встречаются олени, кенгуру (Австралия), кролики.

Г) пустыни;

Д) тропические саванны;

Е) тропические леса.

Мировой океан занимает 70,8% поверхности Земли, по­этому морские биомы играют существенную роль в функ­ционировании биосферы. Они формируются в зависимости от глубины океана. Подводная выровненная окраина материка шириной примерно 200 миль, ограниченная с одной стороны берегом, а с другой — заметным перегибом, связанным с переходом к материковому склону, называется континентальным шельфом (англ. shelf — полка). Прибрежная зона моря, расположенная над шельфом, называется литоральной зоной. Она является важнейшим морским биомом. Глубины здесь составляют 200—500 м. Общая площадь поверхности литоральной зоны составляет всего около 8,6% от площади Мирового океана, но из-за благоприятных экологических факторов в этой зоне производится значительная часть биомассы гидросферы и сосредоточено почти 92% промыс­лового отлова рыбы. Общая биомасса литоральной зоны со­ставляет почти 80% всей биомассы океана. Над материковым склоном, который простирается от нижнего края шельфа до глубины 3—4 км, расположена батиальная зона (греч. batys — глубокий). Площадь этого биома около 15,3% от всей площади океана. Из-за невоз­можности проникновения солнечного света на большие глубины количество фотосинтезирующих растений в этой области невелико, поэтому по сравнению с литоральной зо­ной фауна и флора батиальной зоны значительно беднее, ее биомасса не превышает 10% от биомассы океана.

Над батиальной зоной расположена пелагическая зона (греч. pelagos — открытое море) глубиной до 500 м. Это достаточно крупный биом, площадь его пойерхности со­ставляет более 90% от площади Мирового океана. Верхняя часть (глубина до 200 м) этого биома больше насыщена жизнью, чем батиальная зона, но в сравнении с соседней литоральной зоной из-за недостатка питательных веществ пелагическая зона значительно беднее, и ее иногда называ­ют «океанической пустыней».

От подножья материкового склона (глубина около 2,5 км) и до глубин 6—7 км простирается морской биом, называемый абиссальной зоной (греч. abussos — бездна). Данная зона является самым крупным морским биомом по объему воды. Он занимает более 75% площади дна океана и характеризуется отсутствием солнечного света, слабой подвижностью водных масс, низкой температурой (не выше 2 °С), ограниченностью источников питания, по­этому из почти 200 тыс. видов животных, обитающих в Ми­ровом океане, на глубине 2,5—4,5 км встречается около 900, на глубине 4,5—6 км — чуть более 300, а глубже 6 км — все­го 290 видов.

К пресноводным биомам относятся реки, озера, пруды.

Экологическая ниша. Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей  вида.

Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной  понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша   – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением (дифференциацией) экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо‑зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого‑либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением..

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой‑либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация.

ЛЕКЦИЯ №6. Популяции в экосистеме

Все живые организмы, для того чтобы обеспечить устойчивое существование и воспроизводство вида в условиях изменяющихся экологических факторов, должны существовать группами, которые называются по­пуляциями (лат. populus — народ, население).

Популяция — это сово­купность разновозрастных особей одного вида, достаточно длительное время занимающая определенное пространство и способная к самовоспроизводству в течение многих поко­лений. На уровне популяций происходят основные адаптации, естественный отбор и эволюционные процессы. Разнообразие популяций внутри вида резко увеличивает его приспособительные способности, освоение среды и, в конечном счете, возможности выживания. Все это позволяет считать популяцию элементарной эволюционирующей структурой. Совокупность популяций различных видов, взаимосвязанных между собой и находящихся в тесном единстве с окружающей средой, составляют экосистему.

Классификация популяций.

Н.П. Наумов (1963), выделяя популяционные единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему наиболее крупные территориальные группировки вида – это подвиды, или географические расы. В пределах ареалов подвидов на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки среды обитания. Существуют также экологические и элементарные популяции.

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной пло-щади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. Например, одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; группировки деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Например, рыбы одного вида во всех стаях общего водоема.

С.С. Щварцем и его последователями развивался другой подход – историко-генетический. По их мнению, популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным опылением. При этом обязательным признаком популяции является ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне.

Половая структура популяции. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности.

Возрастная структура популяций. В каждом возрасте требование особей к среде и устойчивость к отдельным факторам заметно различаются. На ранних стадиях особи, как правило, более чувствительны к любым неблагоприятным факторам, а в зрелом возрасте они обычно выносливее. Кроме того, на разных стадиях жизненного цикла могут происходить смены сред обитания, типов адаптаций, характера передвижения, общей активности. Часто возрастные экологические различия в пределах вида выражены значительно сильнее, чем различия между видами. Так, сидящие на морском дне моллюски и морские ежи и их пелагические личинки; травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы и бабочки – это всего лишь разные стадии онтогенеза одних и тех же видов.

Среди животных различают следующие возрастные группы:

1) новорожденные (до момента прозревания);

2) молодые – подрастающие особи, не достигшие половой зрелости;

3) полувзрослые – особи, близкие к половой зрелости;

4) взрослые – половозрелые животные, которые уже размножаются или физиологически способны к этому;

5) старые – переставшие размножаться особи, они часто играют заметную роль в жизни популяций, охраняя, воспитывая молодняк.

У долгоживущих и размножающихся многократно видов возникает относительно устойчивая структура популяции с длительным существованием различных поколений. У видов с непродолжительным периодом взрослого состояния ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность такой популяции неустойчива и может резко различаться в отдельные годы, а возрастная структура популяции сильно варьирует.

Возрастной состав популяции определяется несколькими причинами, среди которых можно указать на время достижения половой зрелости, общую продолжительность жизни, длительность периода размножения, продолжительность жизни поколения, частоту приплода, смертность, тип динамики численности.

Пространственная структура популяций. Равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории в природе встречается редко. В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяющим оптимально использовать имеющиеся ресурсы.

Любая популяция занимает определенное место в про­странстве таким образом, чтобы это позволяло наиболее эффективно использовать ресурсы окружающей среды и обеспечивало устойчивые внутрипопуляционные взаи­моотношения особей и их групп. Пространственное размещение особей в популяции мо­жет носить равномерный, случайный и групповой характер.

При равномерном размещении особи распреде­лены в пространстве примерно на одинаковых расстояниях друг от друга. Такое размещение чаще всего встречается в популяциях растений (хвойные деревья в тайге). Этот тип размещения позволяет наиболее полно использовать ресур­сы окружающей среды.

Случайное размещение встречается в природе наиболее часто и наблюдается как среди растений, так и среди живот­ных. Особи при этом распределены неравномерно, расстоя­ния между ними неодинаковы, поэтому их встречи носят достаточно случайный характер.

Групповое размещение выражается в образовании груп­пировок особей, между которыми имеются значитель­ные незаселенные территории (многие млекопитающие, колонии насекомых и птиц, осоковые кочки на болотах).

Как правило, особи одной и той же популяции, находя­щиеся на большом географическом пространстве, образуют смешанное из отмеченных трех типов пространственное распределение.

При рассмотрении пространственной структуры попу­ляций животных важное значение имеет степень привязан­ности к территории. При этом выделяют два основных об­раза жизни: оседлый и кочевой. При оседлом образе жизни, как правило, наблюдается интенсивный тип использования территории. Отдельные особи или группировки в этом случае в течение длитель­ного времени эксплуатируют ресурсы окружающей среды на достаточно ограниченном пространстве (группы бобров, рыжих полевок, рептилий).

Для популяций, ведущих кочевой образ жизни, характе­рен экстенсивный тип использования территории. При этом кормовые ресурсы и питьевая вода используются обычно группами особей, постоянно перемещающихся в пределах обширных территорий (стада северных оленей или афри­канских слонов).

Этологическая структура популяций животных. Закономерности поведения животных изучает наука этология. Формы совместного сосуществования в популяции чрезвычайно различны. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Однако такое поведение характерно для многих видов лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Они часто образуют временные агрегации в местах зимовок, в период, предшествующий оплодотворению. При семейном образе жизни усиливается связь между родителями и потомством. Например, у птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло; у некоторых млекопитающих детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет.

Внутривидовые группировки – стаи, стада, колонии, гаремы. Абиотические условия в большинстве случаев одинаково действуют как на одиночную особь, так и на группу. Иначе влияют на индивида и группу индивидов биотические факторы.

Стаи – подвижные, обычно временные объединения. Скопления животных часто связаны с местами изобилия пищи или достаточно надежными убежищами.

Стада – более длительные и постоянные объединения животных. Они включают особей одного вида, которые сохраняют какое-либо время близость друг к другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности. Основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования – подчинения.

Колонии – это групповое поселение оседлых животных. Они могут быть длительными или возникать лишь на период размножения (птицы – чайки, гагары и др.).

Совокупность генов, ко­торыми обладают особи популяции, называется генофон­дом популяции. Чем более разнороден и богат генофонд популяции, тем выше ее экологическая пластичность. Особи, входящие в состав популяции, неравноценны по своим функциям, генетическому вкладу и соответственно по сво­им индивидуальным свойствам. В этом заключается одна из особенностей функционального структурирования по­пуляции.

Совокупность всех генов, находящихся в хромосомах ор­ганизма, называется генотипом. Это зашифрованная про­грамма, управляющая процессом развития и обеспечения жизнедеятельности организма. На развитие и жизнедея­тельность организма оказывают воздействие экологические факторы, поэтому в любой популяции отсутствуют особи, абсолютно идентичные по своим признакам и свойствам. Совокупность всех признаков организма, представляющих собой результат взаимодействия генотипа с окружающей средой, называют фенотипом.

Универсальным свойством всего живого, от микроорга­низмов до высших растений и животных, является способ­ность к мутациям. Мутации — это наследуемые изменения генетических программ, приводящие к изменению опреде­ленных признаков организма. Они проявляются в фенотипе взрослого организма.

Лекция№7. Биотические связи организмов в биоценозах

Следует отметить, что на жизнедеятельность организмов влияют не только абиотические факторы. Различные живые организмы находятся в постоянном взаимодействии между собой. Совокупность воздействий одних организмов на дру­гие в процессе жизнедеятельности, а также на неживую среду обитания называют биотическими факторами.

В результате взаимодействий между организмами возни­кают определенные взаимоотношения, которые можно раз­делить на антагонистические (греч. antagonizsma — борьба) и неантагонистические.

При антагонистических отношениях организмы двух видов подавляют друг друга или один из организмов по­давляет другой без ущерба для себя. Основными форма­ми таких отношений являются: хищничество, паразитизм и конкуренция.

Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые. Межвидовые отношения обычно классифицируются по “интересам”, на базе которых организмы строят свои отношения:

1. пищевые (трофические) связи – формируют трофическую структуру экосистемы, которую мы уже рассмотрели ранее; помимо отношений, когда одни организмы служат пищей другим, сюда же можно отнести отношения между растениями и насекомыми-опылителями цветов, конкурентные отношения из-за похожей пищи и др.; это самый распространенный тип связей;

2.      топические связи (от греческого слова топос - место) - основаны на особенностях местообитания, например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми, отношения между организмами и их паразитами и т.п.;

3.      форические связи или форезия (от латинского слова форас - наружу) - отношения по распространению семян, плодов и т.п.;

4.      фабрические связи (от латинского слова фабрикато - изготовление) - использование растений, пуха, шерсти для постройки гнезд, убежищ и т.п.

Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0 , +-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий между видами (по Ю. Одуму, 1986):

• нейтрализм(00)- ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;

• взаимное конкурентное подавление (--) - обе популяции взаимно подавляют друг друга;

• конкуренция из-за ресурсов (--) - каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых ресурсов;

• аменсализм (-0) - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния;

• паразитизм (+ - ) -популяция паразита наносит вред популяции хозяина;

• хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой;

• комменсализм (+0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично;

• протокооперация (+ +) -обе популяции получают пользу от объединения;

• мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Примечание: (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) - благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; ( - ) - ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

Тип взаимодействия определённой пары видов может изменяться в зависимости от условий или от последовательных стадий их жизненных циклов. Иногда отношения двух видов можно охарактеризовать как паразиты, иногда - как комменсализм, а иногда они могут быть нейтральными.

Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам - отрицательным (антибиотическим) и положительным (симбиотическим). В зависимости от состояния экосистемы к ней может быть, применим один из следующих принципов:

• в ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счёт положительных, увеличивающих выживание обоих видов.

• в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Далее на примерах подробнее рассмотрим типы взаимоотношений между организмами.

В случае, когда одна популяция не испытывает влияния другой, т.е. между ними нет взаимодействия, то такая ситуация называется нейтрализмом. Например, белки и лоси в одном лесу не контактируют между собой. К антибиотическим отношениям можно отнести следующие формы отношений:

• Конкуренцию;

• Паразитизм;

• Хищничество;

• Аменсализм.

Если популяции являются антагонистами в борьбе за пищу, место обитания и другие необходимые для жизни факторы, то их отношения называют конкуренцией.

В природе возникают ситуации, когда один вид наносит ущерб другому, но в то же время не может существовать без него. Такой тип взаимоотношений называют либо паразитизмом (когда представители какого-либо вида обитают внутри или на поверхности другого - например, паразитические черви, обитающие внутри млекопитающих и человека), либо хищничеством (когда представители одного вида ловят и поедают представителей другого - например, отношения между волками и грызунами и др.).

При аменсализме страдает один вид, а другой развивается нормально: например, плесневый гриб Penicillium выделяет пенициллин - вещество, подавляющее рост различных бактерий, но бактерии не оказывают влияния на плесневый гриб. При клинических испытаниях пенициллина было выявлено, что при его применении увеличилось число грибковых заболеваний, поскольку в естественных условиях развитие грибов сдерживается присутствием бактерий. При антогонизме - аменсализме, паразитизме и хищничестве - ошибочно полагать, что отношения между хозяином и паразитом или хищником и жертвой всегда вредны для хозяина или жертвы. Со временем под влиянием естественного отбора губительное действие паразита или хищника ослабевает, поскольку паразит может сохраниться лишь в том случае, если перейдет на какой-либо новый вид, пригодный в качестве хозяина. Если же паразит не найдет нового хозяина, то он погибает сам.

К симбиотическим можно отнести следующие формы отношений:

• Собственно симбиоз (протокооперация);

• Мутуализм;

• Комменсализм.

Симбиоз - сожительство (от греч. "син" - вместе, "биос" - жизнь) представляет такую форму взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекает пользу от другого. Симбиоз - понятие широкое и включает много разных вариантов отношений между видами. Если присутствие одной популяции благоприятно для другой, но не является необходимым условием существования, то такие отношения носят характер протокооперации (на панцирях многих ракообразных обитают различные кишечнополостные, которые получают пищу, когда его хозяин ловит и поедает других животных, однако они могут существовать и раздельно). Протокооперацию можно в определенном смысле отнести к симбиозу. Существуют и другие формы симбиоза: мутуализм, комменсализм.

В случае, когда оба вида извлекают выгоду из совместного существования и не могут жить самостоятельно, то такая ассоциация называется мутуализмом. Примером мутуализма являются термиты, в кишечнике которых обитают жгутиковые (простейшие), имеющие ферменты для разложения древесины, которой питаются термиты.

Формирование мутуализма проходит через несколько стадий: сначала ассоциация носит характер комменсализма (т.е. такой тип взаимоотношений, когда один из двух совместно обитающих видов - комменсал - извлекает пользу из совместного существования, не причиняя, однако, вреда другому виду), а затем через фазу протокооперации отношения в ассоциации переходят в мутуализм. Комменсализм широко представлен в океане, где практически в каждой норе, вырытой червем, и в каждой раковине обитают гости, использующие убежище хозяина и не приносящие ему ни пользы, ни вреда.

Рыбы-лоцманы, следующие за акулами, черепахами, дельфинами, кормятся остатками пищи этих животных, а также их экскрементами и паразитами. Такие отношения между видами называют нахлебничеством (один из вариантов комменсализма). Другая форма комменсализма получила название квартиранства: в полости голотурии "морского огурца" находят убежище разнообразные мелкие виды животных. Растения - эпифиты (от греч. "эпи" - на, сверх, "фитом" - растение) поселяются на деревьях. Например, на деревьях поселяются водоросли, лишайники, мхи, орхидеи - они питаются за счет фотосинтеза и отмирающих тканей хозяина, но не их соками.

Виды взаимоотношений между организмами:

Различные формы взаимодействия между особями и популяциями:

1. внутривидовая конкуренция.

2. борьба за существование - главный биотический фактор для вида -  чем больше совпадают потребности, тем сильнее борьба.

3. прямая конкуренция – животные дерутся между собой до смерти. У растений – аллопатия – выделение токсинов.

4. косвенная конкуренция – опосредованная, т.е. не напрямую.

 

ЛЕКЦИЯ №8. Трофические взаимодействия в экосистемах

По участию в биогенном круговороте веществ в биоце­нозе имеются три группы организмов: продуценты, консументы и редуценты..

Продуценты (производители) — автотрофные (самопитающиеся) организмы, способные производить (синтези­ровать) сложные органические вещества из простых неорга­нических соединений.

Существует два вида таких организмов: фотосинтезирующие и хемосинтезирующие. Фотосинтезирующие ор­ганизмы синтезируют органические соединения из С0₂, Н₂0 и минеральных веществ, используя при этом! сол­нечную энергию. К таким организмам относятся зеленые растения, водоросли и некоторые бактерии. Хемосинте­зирующие организмы осуществляют синтез органических соединений за счет энергии, получаемой при окислении ам­миака, сероводорода, железа и т.д. Хемосинтез наблюдается в подземных условиях, в глубоководных зонах Мирового океана. По сравнению с фотосинтезом он играет незначи­тельную роль в первичном производстве органических ве­ществ, хотя роль этого процесса в круговороте химических элементов в биосфере достаточно велика.

Общее количество биомассы органического вещества, синтезированного продуцентами, является валовой пер­вичной продукцией. Часть синтезированной биомас­сы в процессе жизнедеятельности растений расходуется на собственные нужды. Оставшаяся часть называется чи­стой первичной продукцией, которая служит источником питания для организмов следующего трофического уровня (греч. trophe — пища, питание) — консументов.

Консументы — гетеротрофные (греч. heteros- другой) организмы (животные, значительная часть микроорганиз­мов, насекомоядные растения), использующие в качестве источника питания органические вещества, произведенные другими организмами.

Консументы образуют трофические уровни (не более 3-4).

Консументы I порядка — организмы, являющиеся непо­средственными потребителями первичной органической продукции. В общем случае это растительноядные животные (фитофаги). Часть пищи они используют для обеспе­чения процессов жизнедеятельности. Оставшаяся пища трансформируется в новые органические вещества, назы­ваемые чистой вторичной продукцией.

Консументы II порядка — это животные с плотоядным типом питания (зоофаги). Как правило, к этой группе от­носят всех хищников независимо от того, является ли жерт­ва фитофагом или зоофагом. Зоофаги характеризуются специфическими приспособлениями для питания. У мно­гих зоофагов аппарат рта приспособлен к схватыванию и удержанию пищи, а иногда — к разрушению защитного покрова. В некоторых случаях способ добывания пищи крайне необычен. Так, хищные моллюски разрушают рако­вины жертв с помощью минеральных кислот, вырабатывае­мых специальными железами.

Консументы III порядка — это животные — паразиты и сверхпаразиты. В самом общем случае паразитизм от­личается от хищничества тем, что паразит не убивает свою жертву (хозяина), а длительное время питается за его счет и проживает в нем или на нем. Так, рыбы-прилипалы, при­сасываясь к акуле, перемещаются вместе с ней в простран­стве и питаются остатками ее пищи. К сверхпаразитам относятся те организмы, хозяева которых сами ведут пара­зитический образ жизни.

Редуценты (лат. reducentis — возвращающий, восста­навливающий), или деструкторы, — организмы, разлага­ющие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества. К редуцентам относятся бакте­рии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеро­трофные микроорганизмы. Упомянутые неорганические вещества могут снова вовлекаться растениями в круговорот веществ, таким образом замыкая его.