специальная селекция

дуктивної кущистості рослин жита. Перші дві ознаки належать до агрономічних, а не генетичних, тому залишимо їх без коментарів.

Продуктивна кущистість жита озимого – надзвичайно мінлива ознака (VP > 30%), яка поділяється на генотипічну і середовищну. Генетична мінливість продуктивної кущистості істотно нижча (VG = 12–18%). Коефіцієнти успадкування у широкому розумінні коливаються в межах H2 = 0,05–0,80, що свідчить про істотну генетичну зумовленість продуктивної кущистості в окремих зразків. Коефіцієнти успадкування у вузькому розумінні дуже рідко виходять за межі h2 = 0,20. Враховуючи генетичні параметри успадкування продуктивної кущистості багатьох зразків жита озимого можна зробити узагальнення: прямий добір за цією ознакою мало перспективний, оскільки вплив середовища перекриває генетичну мінливість ознаки; успадкування ознаки зумовлено, переважно, дією домінантних і епістатичних генів, які необхідно використовувати в гетерозисній селекції.

У домінантно короткостеблових сортів жита спостерігається поліморфізм за формою куща. В F2 гібридів відбувається розщеплення: 1 розпластана : 2 проміжні : 1 прямостояча. В селекції використовуються всі форми кущення жита озимого, при цьому істотних переваг за будь-яким типом продуктивної кущистості не встановлено.

Кількість зерен у колосі жита озимого генетично мало вивчена ознака. Колоси рослин стандартного типу складаються з двоквіткових (рідше трьохквіткових) колосків. Дуже рідко зустрічаються рослини, у яких усі три квітки сидячі, як у пшениці, близькі за розвитком і розмірами. Ці форми отримали назву ефес, похідне від перших літер f і s латинських слів flos – квітка і sessilis – сидячий. Відсутність ніжки третьої квітки, тобто сидяче положення його, контролюється одним рецесивним геном fs. Знання генетичного контролю цієї ознаки дає можливість передати його будь-якому сорту, який має колоси з трьохквітковими колосками, у яких третя квітка добре розвинута, але прикріплена на довгій ніжці.

Визначення спадкування кількості зерен у колосі можливе згідно із законами кількісної генетики. У більшості випадків ознака характеризується помірним успадкуванням і придатна для прямого добору на збільшення врожайності зерна з одиниці площі. Генетичні кореляції кількості зерен у колосі в розріджених селекційних посівах з урожаєм зерна нащадків у машинних посівах, переважно, позитивні, але в деяких короткостеблових зразків – негативні. Напевно, кількість зерен у колосі в короткостеблових зразків проявляє компенсаторний ефект на врожайність зерна, перш за все за рахунок збільшення крупності зерна і продуктивної кущистості.

Генетична мінливість крупності зерна (маси 1000 зерен з рос-

лини). Поширеним засобом штучного добору в злакових культур залишається сортування насіння перед сівбою за масою і об’ємом. Позитивний вплив використання під час сівби крупного насіння на

40

врожайність зерна жита доводили багато дослідників. Найбільш поширеним методом створення крупнозерних сортів жита озимого є масовий добір. Він ефективний, коли існує великий запас мінливості й ознака має високе успадкування. Але масовий добір може призвести до погіршення популяції, якщо вона настільки мала за розміром, що стає можливим генетичний дрейф або інбридинг. Послаблення тиску добору часто дає можливість популяції повертатися до вихідного стану. Зниженням, припиненням тиску добору або недотриманням умов ізоляції пояснюється невдача багатьох дослідників, що намагалися збільшити крупність зерна жита озимого.

Основним критерієм під час добору материнських рослин жита озимого є оцінка їх за фенотипом. Ефективність такого добору буде високою, якщо фенотипічна різноманітність зумовлена генотипом рослин. У селекційному покращенні жита використовуються генетикостатистичні параметри кількісних ознак, зокрема крупності зерна. Високі коефіцієнти успадкування за масою 1000 зерен встановлено у пшениці, ячменю, гороху, гречки та інших культур. Більшість дослідників вважають необхідним збільшувати масу 1000 зерен тому, що ця ознака є генетично надійним складовим компонентом урожаю. Більш крупні насінини мають більші за розміром зародки, а більші зародки знаходяться в позитивній кореляції з кількістю продуктивних стебел.

Експериментальні роботи вивчення крупності зерна жита озимого розпочаті в лабораторії селекції Інституту землеробства в 1970– 1973 рр. і продовжуються до сьогодні на Носівській селекційній дослідній станції. Ефективність добору за крупністю зерна жита започаткована на високорослих сортах, що були районовані на той період часу, а нині продовжуються на короткостеблових сортах. Маса 1000 насінин у вихідних високорослих сортів становила 27–33 г. Під час проведення спрямованої селекції необхідно мати дані про величину коефіцієнта успадкування маси 1000 зерен з рослини. Успадкування

– це міра питомої ваги генетичної мінливості у загальній фенотипічній мінливості популяції. Оскільки генетична варіанса може складатися з трьох компонентів, питома вага яких у сумарній величині S2G буває різною, то запропоновано відрізняти два види успадкування – у вузькому і широкому розумінні. Перша вимірюється часткою лише адитивної варіанси в загальній фенотипічній варіансі, тобо h2 = S2A/S2P, друга ж відповідає загальній формулі коефіцієнта успадкування, тобто H2 = S2G/S2P. Коефіцієнти успадкування використовуються в селекції для прогнозування ефективності добору і визначення стратегії генетичного покращення культурних рослин. Під ефективністю добору розуміють зрушення генетичної середньої ознаки, що відбувається в популяції від одного покоління до іншого. Наочним прикладом є добір кукурудзи на вміст олії і білка, розпочатий у 1896 р. у штаті Іллінойс (США). Це класичний приклад дивергентного добору за вмістом олії і білка в зерні кукурудзи.

41

Починаючи з 1970 р., під впливом дії спрямованого добору рослин з найкрупнішим зерном у популяціях сортів жита Веселоподолянське, Житомирське і Тацинське голубе відбувалося поступове, протягом низки поколінь, позитивне генетичне зрушення маси 1000 зерен. Зрушення середньої арифметичної популяції в напрямку спрямованого добору відбувалося за рахунок появи раніше не існуючих класів крупнозерних рослин, зменшення і зникнення частки тих класів, які були масовими у вихідних поколіннях. Варіювання маси 1000 зерен відбувалося згідно з законом нормального розподілу. В результаті тиску безперервного штучного інтенсивного добору протягом 38 генерацій маса 1000 зерен збільшилася з 2,94 до 8,41 г, тобто у 2,86 рази (рис. 4).

		Ефект добору за масою1000 зерен з рослини озимого жита ВПК 1970-2008 рр.
	8
	7,5
	7
	6,5
, г	6
	5,5
г
,
зерен	5
	4,5
зерен
Маса10000	4
	3,5
	3
	2,5
Маса
	2
	1,5
	1
	0,5
	0
	1	3	5	7	9	11	13	15	17	19	21	23	25	27	29	31	33	35	37	39	41
									Покоління добору

Рис. 4. Ефект добору за масою 1000 зерен з рослини жита озимого ВПК 1970-2008 рр.

При цьому спостерігалося зменшення і повне зникнення з популяції рослин з дрібним зерном і навпаки, збільшення і поява рослин з більш крупним зерном, яких раніше не було у вихідній популяції. У 2008 р. в окремих рослин виявлено масу 1000 зерен на рівні 9,0 г. Створено новий донор крупнозерності ВПКHl.

Під час схрещування з дрібнозерними зразками донора крупності зерна ВПКHl, в F1 встановлено проміжний характер спадкування цієї ознаки. У F2 розщеплення відбувалося в співвідношенні 9 дрібнозерних до 7 крупнозерних. Це співвідношення визначено як комплементарну взаємодію або подвійний епістаз двох неалельних генів (P < 0,001). Запропонована символіка двох неалельних генів крупності зер-

на в жита озимого – lg (large grain – крупне зерно) і tg (thick grain –

42

товсте зерно). Висока крупність зерна жита озимого визначається двома рецесивними неалельними генами з комплементарним ефектом.

Встановлена диференціація крупно-дрібнозерності жита озимого за 28–42 локусами. Гібридизацією і спрямованим рекурентним добором за масою 1000 зерен з рослини можна ефективно закріпити бажані корисні алелі крупності зерна в популяції. Успіх селекції жита озимого з генами домінантної короткостебловості на крупність зерна залежить від коректного застосування генетичних законів спадкування цих ознак і об’єму селекційного матеріалу.

Маса зерна з колоса надзвичайно важливий елемент урожайності жита озимого, який проявляє помірне успадкування. Прямий добір за цією ознакою в короткостеблових популяціях жита при високому тиску, переважно, ефективний. Генотипічна мінливість маси зерна з колоса приблизно однаковою мірою зумовлена адитивними і неадитивними чинниками. Стратегія селекційного покращення ознаки на перших етапах може передбачати індивідуальний добір методом педігрі, а в наступному створенням інбредних ліній для використання ефекту гетерозису. Встановлені помірні позитивні генетичні кореляції маси зерна з колоса вихідних рослин з урожайністю нащадків у всіх популяціях насичуючих схрещувань. За селекції короткостеблових сортів жита озимого під час доборів елітних рослин необхідно підвищувати масу зерна з колоса, оскільки генетична кореляція між цією ознакою у батьків і урожайністю зерна з ділянки нащадків у порівняльному сортовипробуванні завжди позитивна.

Маса зерна з рослини є інтегральною ознакою багатьох складових і підлягає значному впливу модифікуючих чинників умов середовища. Успадкування ознаки в широкому розумінні – помірне і лише в деяких комбінаціях схрещування – високе. Успадкування у вузькому розумінні, за деяким виключенням, низьке, а при визначенні його методом мати-нащадок іноді набуває навіть негативного значення. Продуктивність рослини у більшості випадків контролюється домінантними і епістатичними генами. Селекціонери часто відбирають найбільш продуктивні рослини, які виявляються гетерозисними, а в наступних поколіннях вони поступово втрачають свої переваги, що призводить до неефективних витрат праці, площі, коштів, часу і розчарувань у правильності вибору напряму селекції. Оскільки адитивний ефект дії генів низький за масою зерна з рослини, то стратегію селекційного покращення цієї ознаки необхідно обирати спрямовану на використання ефекту гетерозису.

Генетичний зв’язок продуктивності рослини в розріджених селекційних розсадниках з урожайністю зерна на ділянках порівняльного сортовипробування не буває високим і нерідко змінює позитивний напрям на негативний. У різних за генетичним походженням популяціях проявляється специфічний компенсаторний ефект залежно від площі живлення, освітлення, вологості ґрунту і т.ін. Порівняльне

43

сортовипробування бажано проводити не лише випробуванням у часі, але й просторі – у різних агротехнічних і екологічних умовах середовища.

Генетика стійкості до борошнистої роси. Проблему стійкості жита озимого до вилягання шляхом створення домінантно короткостеблових сортів необхідно вирішувати одночасно з питанням імунітету рослин до грибних захворювань. Оскільки зниження висоти рослин жита зумовлено зменшенням довжини міжвузлів, а кількість листків залишається такою ж, як у високорослих рослин, то скорочується відстань між ярусами листків і всі вони стають наближеними до поверхні ґрунту. Така зміна архітектоніки рослин жита зумовлює більше затінення ґрунту, меншу аерацію посівів, підвищення вологості в зоні перших чотирьох листків і як наслідок – посилений розвиток грибних захворювань. У короткостеблових рослин частка фотосинтезуючої поверхні стебла зменшується майже на 40% порівняно з високорослими, і тому навіть за однакового ураження листкової поверхні грибними захворюваннями у рослин жита зі скороченим стеблом більше знижується продуктивність.

На жорсткому провокаційно-інфекційному фоні в популяції F3 Харківське 60 × к-10028 виявили 17 імунних до борошнистої роси рослин жита. Створений імунний до борошнистої роси сорт жита одержав назву – Імунер 76. Домінантний ген імунітету жита до борошнистої роси позначений символом Er. Генетичним аналізом встановлено, що імунітет контролюється одним домінантним геном у гомозиготному стані (ErEr). Гетерозиготний стан гена (Erer) зумовлює стійкість рослин лише у період від сходів до початку колосіння. Добір гомозиготних (ErEr) повністю імунних рослин доцільно проводити перед початком цвітіння рослин за вирощування їх на провокаційноінфекційному фоні.

Генетика стійкості до бурої і стеблової іржі. Захворювання бу-

рою іржею зустрічається майже в усіх районах вирощування жита. Бура іржа уражає сходи й дорослі рослини з утворенням на листках і піхвах численних безладно розміщених опуклих і продовгуватих іржаво-бурих або коричнево-червоних уредопустул. Пізніше з’являються темно-бурі телейтопустули, переважно з нижнього боку листка. Максимальний розвиток хвороби припадає на фазу колосіння, квітування і молочну стиглість зерна жита. Ураження рослин на 50–70% знижує врожай зерна, в т.ч на 21–39% за рахунок зменшення маси 1000 зерен, та інших складових елементів урожаю.

Стійких до бурої і стеблової іржі зразків у світовій колекції ВІР немає. На провокаційно-інфекційному фоні виділені окремі відносно стійкі до бурої і стеблової іржі рослини з популяцій S. montanum, S. silvestre, S. kuprijanovii, S. africanum і примусово cхрещені з перс-

пективними короткостебловими зразками. Серед чисельної популяції F2 на площі 0,6 га в умовах літньої сівби знайдено імунні до бурої і

44

листкової іржі рослини. Новому донору до бурої і стеблової іржі було дано назву Кобра (похідне від коротка бура).

Схрещування жита Кобра зі сприйнятливими до бурої і стеблової іржі зразками виявило домінантний характер спадкування стійкості до захворювання в гібридів F1. Генетичний аналіз розщеплення в F2 виявив просте моногенне розщеплення у співвідношенні 3:1 (P < 0,001). Новий донор вигідно відрізняється короткостебловістю, високою продуктивною кущистістю, довжиною колоса, масою зерна з колоса і з рослини, помірною крупністю насіння. Висота рослин, продуктивна кущистість, довжина і щільність колоса, визначаються, переважно, адитивним ефектом генів. За цими ознаками в донора Кобра існує значний резерв для генетичного покращення з використанням традиційних і нетрадиційних методів селекції. За висотою, продуктивною кущистістю, масою 1000 зерен крім вказаних адитивних генів встановлені істотні ефекти домінування і епістазу. Переважно дією домінантних і епістатичних генів у нового донора імунітету до бурої і стеблової іржі контролюється маса зерна з рослини і з колоса. Генетичне покращення маси зерна з рослини і з колоса має проводитися з використанням програм гетерозисної селекції. Для покращення озерненості колоса до гібридизації необхідно залучати відселектовані форми жита з високою виповненістю колоса.

Генетичні кореляції дають надзвичайно корисну інформацію для селекції. У донора Кобра встановлено генетичні кореляції між 12-ма селекційними ознаками й випробувана стабільність їх прояву в часі і просторі.

Генетика стійкості жита до ріжок (Claviceps purpurea) залиша-

ється надзвичайно актуальним завданням cелекції. Зерно з домішкою склероціїв гриба понад 0,5% не можна ні споживати, ні згодовувати тваринам. Генетичних джерел і донорів у жита стійкого до захворювання ріжками немає. Помічено, що гібриди жита істотно більше уражаються грибом Claviceps purpurea. Оскільки для одержання гібридів використовуються джерела цитоплазматичної чоловічої стерильності, квітки жита тривалий час залишаються відкритими, що, напевно, збільшує їх ураження патогеном.

Генетика фотосинтетичної активності. Фотосинтетична актив-

ність листя – найважливіший елемент потенціалу врожайності, який має реальні передумови для подальшого генетичного покращення, тому його оцінка повинна знайти чільне місце в довгострокових селекційних програмах створення сортів жита озимого. Мінливість за морфологією листка пов’язана з наявністю або відсутністю язичка (лігули) і вушок, а також типом та інтенсивністю опушення листкової пластинки і піхви. Опушеність листкової пластинки може бути вираженою різною мірою, бувають рослини з неопушеними листковими пластинками, деякі мають листки з рідкісними шипиками і волосками. Зустрічаються генотипи з бархатистим опушенням.

45

У 1978 р. проведено гібридизацію високоврожайних сортів західноєвропейського походження з донором домінантної короткостебловості (HlHl) та імунітету до борошнистої роси (ErEr) Імунер 76. У F1 навесні під час виходу рослин в трубку помічена чітка диференціація рослин за формою й будовою куща і характерним різним кутом відходження листкової пластинки від стебла. Рослини з чітко еректофільною і розеточною будовою куща були розділені в F1, викопані й пересаджені на окремі просторово ізольовані ділянки. Таким чином було започатковано формування двох однакових за генетичним походженням популяцій жита, материнською основою яких використані п’ять західноєвропейських комерційних сортів (за схемою інтеркроса), а батьківською –Імунер 76, за єдиною відмінністю – еректною і розлогою формами куща. Через десять циклів дивергентних доборів було проведено реципрокне схрещування рослин жита озимого з альтернативними ознаками між собою. В F1 встановлено проміжне спадкування форми будови куща і кута відходження листка. В F2 розщеплення відбувалося за типом неповного домінування – 1 : 2 : 1 (χ2 = 1,35; Р = 0,25) розеточної будови форми куща. Спадкування ознаки еректофільності куща визначається одним домінантним геном з неповним домінуванням.

Урожай зерна синтетичних популяцій виявився істотно вищим у популяції F22 (п’ять сортів інтеркроса) × Імунер 76, яка формувалася за ознакою еректофільності куща і листкової пластинки. Ознака еректофільності сприяє підвищенню врожайного потенціалу короткостеблового, імунного до борошнистої роси сорту жита озимого. Селекція на збільшену фотосинтетичну активність за рахунок стебла і листка має істотні перспективи.

Успадкування і генетичні кореляції вмісту білка в зерні. Селе-

кційна робота, спрямована на підвищення харчових і технологічних особливостей зерна жита, не отримала належного розвитку, поки що залишається одним з актуальних завдань селекції. Вміст білка і незамінних амінокислот у зерні жита є основним показником його харчової цінності.

Під час створення селекційного вихідного матеріалу з генами домінантної короткостебловості для визначення вмісту білка в зерні окремих рослин використовували ядерно-фізичний метод, який опрацьований в Інституті ядерних досліджень АН України. Суть цього методу полягає в тому, що зерно опромінюється швидкими нейтронами, які „вибивають” атоми азоту. Кількість атомів азоту реєструється лічильником і фіксується комп’ютером. Оскільки органічний азот міститься тільки в білку, його, таким чином, легко визначити. Ядерно-фізичний метод швидкий, інформативний і зручний для селекції, оскільки дає змогу визначати вміст білка навіть у одному зерні, зберігаючи його в живому стані. Єдиним недоліком цього методу залишається висока вартість аналізу.

46

З кожної елітної рослини перед сівбою у полі відбиралося по 50 зерен для аналізу вмісту білка, решта насіння висівалася за звичайною схемою селекції. Елітні рослини і їхні сім’ї аналізувалися за 10 кількісними ознаками, тому ми мали можливість визначити фенотипічні й генетичні коефіцієнти кореляції з умістом білка в прямих нащадків. Рослин і прямих нащадків проаналізовано понад 20000, тому ймовірність генетичних кореляцій сумнівів не викликає. Аналіз на ядерному реакторі такої кількості селекційних зразків займає близько 20 хвилин. Коефіцієнт успадкування визначається як h2 = 2rOP.

Коефіцієнт успадкування у вузькому розумінні становив h2 = 0,3728***, а успадкування в широкому розумінні виявилося на рівні H2 = 0,4684***. Це свідчить, що основний генетичний вклад у білковість зерна жита озимого належить генам адитивної дії, а біля 10% вносять домінантні й епістатичні гени. Найбільш дієвим способом підвищення білковості зерна жита озимого з використанням домінантних донорів короткостебловості буде прямий добір з перевіркою результатів по нащадках.

Генетичні кореляції високого вмісту білка в зерні з крупністю зерна (масою 1000 зерен) виявилися позитивними (rG = 0,4368***). Тому, є реальні підстави вважати, що за використання домінантних донорів короткостебловості, застосовуючи добір за масою 1000 зерен, можна опосередковано підвищувати білковість зерна жита озимого.

Між висотою батьківських рослин і вмістом білка в зерні визначена середньої величини негативна генетична кореляція (rG = -0,5456***), яка є надзвичайно сприятливою, тому що під час доборів короткостеблових рослин опосередковано проводиться генетичне зрушення в напрямку підвищення білковості зерна (d = 29,98%). Коефіцієнт детермінації між короткостебловістю і високим умістом білка в зерні вказує на те, що кожна третя низька рослина має більш високий вміст білка в зерні жита озимого.

Успадкування і генетичні кореляції потужності первинної ко-

реневої системи. Селекція досягнула видатних успіхів удосконалення наземних частин рослин жита, але генетичне збільшення потужності кореневої системи лише починається. Розвиток кореневої системи залежить від структури ґрунту, його вологості, поживності, наявності мінеральних добрив, але між сортами існує генетична відмінність особливостей росту коріння. Доктриною селекції жита озимого передбачається істотне зменшення висоти стебла, а тому збільшення потужності кореневої системи набуває актуальності. Морфологічні й генетичні ознаки кореневої системи важко досліджувати. Вегетуючі рослини під час дослідження кореневої системи гинуть або пригнічуються, що перешкоджає проведенню об’єктивних польових оцінок за потужністю розвитку кореневої системи.

Можливість добору рослин, починаючи з появи зародкових корінців, приваблива для селекціонерів. Число зародкових корінців (ЧЗК)

47

– зручна кількісна ознака для генетичного аналізу. ЧЗК порівняно легко визначається при застосуванні специфічної методики, яка потребує мінімум коштів, праці і часу. Між сортами жита існує істотна фенотипічна різноманітність за цією ознакою. Мінливість ЧЗК є підставою для генетичного покращення ознаки, вивчення взаємозв’язків їх з компонентами продуктивності. Амплітуда варіювання коливається від 1 до 12 зародкових корінців у насінин жита, що вкладається

втри стандартних відхилення від середньої.

Унауковій літературі даних про успадкування ЧЗК у жита немає. В наших експериментах (Скорик В.В., 1994) успадкування числа зародкових корінців становило h2 = 0,6220–0,8464***, яке визначене за генетичним коефіцієнтом кореляції між батьками і нащадками. Поглиблене селекційне покращення популяцій жита під час проведення конвергентних, насичуючих і східчастих схрещувань переконливо довело необхідність проведення доборів на потужність первинної кореневої системи.

Найбільший інтерес для селекції жита являють генетичні кореляції, які одержують при визначенні зв’язку між ознаками батьків і їх прямих нащадків. Генетична спорідненість ЧЗК з іншими ознаками в домінантно короткостеблових популяцій жита повідомляється вперше. Між ЧЗК і висотою рослин фенотипічна спорідненість варіювання помірно позитивна. Але генетичні кореляції ЧЗК батьків і висоти

рослин у нащадків – в усіх випадках були негативними (rG = -0,3373– -0,5170). Така генетично зумовлена кореляція надзвичайно сприятлива і співпадає зі стратегією одночасного селекційного вдосконалення жита озимого на стійкість до вилягання і збільшення врожайності. Рослини, які утворюють більш потужну первинну кореневу систему, мають понижене стебло і разом ці дві ознаки визначають характер стійкості жита до стеблового й кореневого вилягання.

Навпаки, висота рослин батьківської популяції з ЧЗК їх прямих нащадків мала позитивний, хоча значно менший за величиною, взаємозв’язок. Споріднений добір низькостеблових форм не супроводжується істотним збільшенням ЧЗК у прямих нащадків. Крім того, виникають технічні труднощі за різноспрямованої селекції на зменшення висоти і збільшення ЧЗК, через позитивні фенотипічні кореляції між ними. Фенотипічна кореляція свідчить, що ЧЗК і висота рослин односпрямовано реагують на покращення або погіршення умов вирощування. Питання генетичної кореляції стають надзвичайно актуальними під час вибору селекційної стратегії вдосконалення культури, оскільки комплексний підхід до вивчення природи потребує розгляду явища в безперервній мінливості і взаємозв’язку. Дві (або більше) ознаки можуть бути між собою пов’язані спадковими чинниками у вигляді плейотропного або зчепленого спадкування. Як правило, зчеплене спадкування в результаті кросинговеру в наступному поколінні розпадається, як це, переважно, трапляється у F1.

48

Плейотропний ефект спадкування набагато стійкіше передається від батьків до нащадків, і розрив між корелюючими ознаками в цьому випадку істотно менш вірогідний, тому що на відповідній ділянці хромосоми кросинговер відбувається як рідкісне явище. В разі плейотропного спадкування бажаної і небажаної ознак для селекційного розриву між ними, необхідно збільшити об’єм досліджуваної популяції або провести насичуюче схрещування, з метою більш вірогідного виділення бажаних кросоверних генотипів.

Високі і стабільні позитивні фенотипічні (rP = 0,4896–0,5780***) та генетичні (rG = 0,4344–0,5094) кореляції одержані між ЧЗК і масою 1000 зерен. Доведено, що в короткостеблових селекційних зразках добір за ЧЗК батьківської генерації приводить до збільшення крупності зерна їх прямих нащадків і навпаки – збільшення маси 1000 зерен сприяє збільшенню потужності первинної кореневої системи.

Домінантно короткостеблові селекційні зразки виявили високі коефіцієнти успадкування ЧЗК, що свідчить про переважну адитивну дію генів і, як результат, високий ефект добору. Фенотипічні кореляції не відтворюють дійсної генетичної спорідненості між ЧЗК і ознаками продуктивності – їх використовувати в селекції необхідно обмежено. В перспективних селекційних програмах доцільно використовувати генетичні кореляції із застосуванням генетичного аналізу для розчленування їх взаємодії на плейотропний і зчеплений ефект спорідненого спадкування. Створення і внесення до Державного реєстру синтетиків жита озимого Боротьба, Богуславка, Воля, Арфа, Дозор, Хлібне, Синтетик 38, Забава, Ідилія доводять виправданість використання прийомів кількісної генетики в практичну селекцію і спрямованого добору на збільшення кількості зародкових корінців.

В робочій колекції жита озимого на Носівській селекційній стан-

ції наявні донори з еректним типом листка (erect leaf), безлігульні форми (without league), зразки без воскового нальоту (without wexy cover). Гібридологічним аналізом встановлено моногенний рецесивний контроль цих ознак у співвідношенні 3:1 (P < 0,001). Вказані ознаки використовуються в практичній селекції як рецесивні маркери під час генетичних і селекційних досліджень.

2.3. Вихідний матеріал для селекції жита озимого

Світова колекція ВІР нараховує більше 3000 зразків різних сортів, форм і видів жита. Для створення високоврожайних сортів за рекурент рекомендується використовувати сорти з високою екологічною пластичністю і конкурентоспроможністю, які внесені до Реєстру рослин сортів України. Донори специфічних ознак бажано залучати з кращих комерційних сортів української і закордонної селекції. Перед

49