специальная селекция

цим їх необхідно декілька років випробувати на здатність підтверджувати свої особливості в місцевих умовах.

Проблема стійкості до вилягання шляхом створення короткостеблових сортів жита озимого в Україні вирішується з використанням донорів з рецесивним і домінантним спадкуванням висоти рослин. Широко використані донори домінантної короткостебловості ЕМ-1 і к-10028. Для більш радикального зниження висоти стебла перспективними донорами короткостебловості можна використовувати Гном 1 (80–90 см), Гном 2 (50–60 см) і Гном 3 (до 30 см).

Вирішення проблеми стійкості до вилягання зумовило проблему стійкості жита озимого до шкодочинних хвороб. Донори стійкості до борошнистої роси Імеріг 1, Імеріг 3, Імунер 76, Імунер 76/9(Hl), до бурої і стеблової іржі – Санім, Імунна 4, Імунна 5, Кобра (Hl) можливо використовувати для зменшення сприйнятливості сортів жита до вказаних хвороб. У кожній зоні вирощування жита проявляються свої специфічні хвороби, тому необхідно створювати провокаційноінфекційні фони і проводити спрямовану селекційну роботу на створення власного вихідного матеріалу шляхом прямих доборів, трансгресивних або інтрогресивних схрещувань. У робочій колекції селекціонера необхідно мати місцеві, смітньопольові, примітивні однорі-

чні й багаторічні форми жита – S. montanum, S. silvestre, S.

kuprijanovii,

S. africanum, S. afganicum тощо. Вказані форми представляють генетичний інтерес як донори стійкості до різноманітних захворювань, якості, амінокислотного складу зерна, відсутності шкідливих речовин та ін.

2.4. Методи створення вихідного матеріалу для селекції

На Носівській станції селекціонери накопичили досвід із створення і використання вихідного матеріалу. Залучення до генетичних програм вдосконалення жита озимого донорів домінантної короткостебловості відкрило перспективи створення стійких до вилягання сортів. У основу селекційних програм покладено застосування зворотніх і прямих насичуючих схрещувань високоврожайних високостеблових сортів західноєвропейського походження з донорами домінантної короткостебловості й одержання гомозиготних за домінантним алелем гена Hl синтетичних популяцій, які не розщеплюються за висотою рослин.

У перший рік проводилися схрещування високорослих зразків (материнська форма) з донорами короткостебловості (батьківська форма). Особливого значення надавалося строгому підбору материнської форми перед схрещуванням з наступною перевіркою спадкування селекційних ознак по нащадках за комплексом бажаних ознак.

50

Серед материнських з генотипом hlhl підбиралися рослини якомога нижчі за висотою, з міцним, здоровим, потужним стеблом і колосом. На колоси таких рослин надівали пергаментні ізолятори. Батьківські рослини підбирали за ознаками рекурентної форми на інфекційнопровокаційному штучному фоні, стійких до борошнистої роси, бурої листової і стеблової іржі, кореневих гнилей, снігової плісняви. Колосоносні стебла батьківських рослин зрізували перед квітуванням, вирівнювали їх за довжиною, піднімали над колосами материнської форми, щоб пилок вільно висипався і потрапляв на приймочки маточок. Зрізані стебла поміщали в ємність з водою і надійно прив’язували до забитого в грунт кілка. Кастрацію квіток материнської форми переважно не проводили, оскільки батьківська форма несла домінантні гени, які в першому гібридному поколінні проявлялися до початку цвітіння рослин.

По кожній комбінації у F1 одержано не менше 2000 насінин, які висівалися на жорсткому провокаційно-інфекційному фоні, де проводили оцінювання на стійкість до кореневих і стеблових гнилей, борошнистої роси, бурої листової і стеблової іржі. Наявність великої кількості насіння F1 давало можливість проводити нещадне бракування рослин уражених цими хворобами, високорослих з генотипом hlhl, а також таких, що не відповідали концепції селекції. Перед квітуванням жита залишалося не більше 10% найкращих за комплексом ознак гібридних рослин F1, які ретельно формувалися за типом рекурентних материнських зразків і повторно залучалися до насичувальних схрещувань, як батьківський компонент.

Практичне використання аналізуючих схрещувань при гомозиготації домінантно короткостеблого матеріалу показало високу їхню ефективність. На жаль, за такої гомозиготації короткостеблого жита також втрачається надзвичайно багато тих цінних селекційних ознак, які цілеспрямовано комбінувалися під час підбору вихідного матеріалу для насичуючих і частих конвергентних схрещувань.

Паралельно з використанням інбридингу і сібзапилення, застосовували метод концентрації гена HLHL у вихідній короткостебловій популяції. Після останнього насичувального схрещування насіння НС5-8F1 висівали на просторово ізольованих ділянках в умовах природного добору. Після перезимівлі проводили оцінювання рослин на ушкодженість сніговою пліснявою (Fusarium nivale), в період виходу рослин жита в трубку проявлялися захворювання борошнистою росою (Erysipha graminis), які виривалися з коренем і виносилися з ізольованої ділянки. Під час колосіння проявляється фенотипічно рецесивний генотип hlhl, який визначає короткостебловість. Маркерною ознакою генотипу hlhl використовується довге підколосове міжвузля. Рослини з найменшими проявами захворювання на снігову плісняву, борошнисту росу, буру та стеблову іржу, високостеблові, а також такі що не відповідали жорстким умовам селекційної стратегії, виб-

51

раковували до початку цвітіння, чим уникали переобтяження безперспективним селекційним матеріалом у майбутньому. Нащадки константних сімей, використовувалися для формування вихідної популяції з гомозиготною домінантною короткостебловістю.

Перед обмолотом рослин визначається висота, продуктивна кущистість, довжина колоса, кількість квіток і зерен, озерненість і щільність колоса, а після обмолоту – маса зерна з рослини, колоса і маса 1000 зерен.

Селекційні розсадники кожної гібридної комбінації формуються методом послідовних виключень за десятьма кількісними ознаками. В наступний селекційний цикл потрапляють рослини, висота яких не перевищує 110 см, у межах таких рослин добираються генотипи з масою 1000 зерен більше 4,0 г, масою зерна з колоса більше 2,0 г, озерненістю колоса більше 92% і так послідовно за всіма вказаними вище ознаками. Від загальної кількості обмолочених рослин у наступний цикл селекції потрапляє менше одного відсотка елітних рослин. На просторово ізольованій селекційній ділянці створюються умови для ефективної панміксії. Насіння елітних рослин висівається вручну „хлопушками”. Для цього добираються рослини з продуктивністю зерна не менше 25–30 г. З рослини 200 насінин висівається в селекційному розсаднику; 200 насінин залишається в резерві й використовується через рік, на основі результатів оцінки врожайності в конкурсному сортовипробуванні; 50 насінин пророщуються в склопоролонових касетах у термостаті за 22 оС для визначення потужності первинної кореневої системи і 50 зерен передавалося Інституту ядерної фізики АН України для визначення білковості. Сівбу селекційних розсадників проводили на ізольованих ділянках у масиві пшениці озимої. Нащадки елітної рослини висіваються двома рядками довжиною 8,25 м. Збирання проводиться комбайном „Sampo-130”. Насіння з однієї сім’ї, зазвичай, достатньо для сівби порівняльного сортовипробування площею 12,5 м2 у шестиразовому повторенні рендомізованими блоками. Об’єм порівняльного (конкурсного) сортовипробування становить 500–600 зразків, тобто 3000–3600 ділянок. Облікова площа ділянки – 10 м2. Сівба проводиться двома агрегатами сівалок СКС-6-10 протягом двох днів. Збирання проводиться чотири дні двома комбайнами „Sampo-130”. Загальна площа конкурсного сортовипробування становить 6,0 га.

У дослідженнях ставиться за мету обґрунтувати добір рослин короткостеблого жита озимого за ознаками елементів урожайності, оцінених у розріджених посівах селекційних розсадників з урожайністю зерна з одиниці поверхні ґрунту їх прямих нащадків в умовах ущільненої машинної сівби. Така інформація дає можливість визначити, яка з ознак рослини впливає найбільше на врожайний потенціал прямих нащадків, які безпосередньо ознаки прямо або опосеред-

52

ковано визначають урожайність зерна жита в різних генетичних популяціях.

Уструктурі врожайності жита озимого продуктивна кущистість

–важливий показник.

Успадкування у вузькому розумінні цієї ознаки, переважно, низьке, а у широкому – помірне або високе. Фенотипічні кореляції кущистості з продуктивністю рослин позитивні і, в основному, високі, що зумовлено однаковою спрямованістю реакцій цих ознак на зміну умов середовища.

Генетичні кореляції продуктивної кущистості батьківських рослин з урожайністю зерна з ділянки в сортовипробуванні прямих нащадків короткостеблових імунних до борошнистої роси селекційних зразків були різними за величиною і знаком. Більшість селекційних зразків з домінантною короткостебловістю виявили позитивні помірні генетичні кореляції продуктивної кущистості батьків з урожайністю нащадків. Але встановлені також випадки негативних генетичних кореляцій між цими ознаками. Адитивні гени продуктивної кущистості вихідних батьківських рослин можуть до 15% випадків сприяти збільшенню врожайності зерна з ділянки, але до 43% випадків можуть його знижувати. У зв’язку з цим, під час селекції на збільшення врожайності короткостеблових, стійких до борошнистої роси сортів жита за рахунок продуктивної кущистості необхідно застосовувати диференційовану оцінку кожної селекційної популяції. Переважно продуктивна кущистість ефективно використовується в програмах гетерозисної селекції за попередньою оцінкою загальної комбінаційної здатності (під час створення сортів синтетиків) або специфічної комбінаційної здатності (за створення інбредних ліній з наступною оцінкою комбінаційної здатності).

Маса 1000 зерен – генетично детермінована ознака, зумовлена переважно адитивними, а також у деяких випадках домінантними і епістатичними генами. Ця ознака значною мірою залежить від патологічних, ентомологічних і кліматичних чинників, які діють у відносно короткий проміжок часу – від запліднення яйцеклітини до стиглості зерна. Маса 1000 зерен з рослини у більшості випадків виявляє високе успадкування і проявляє високу ефективність прямого добору.

У короткостеблових імунних до борошнистої роси популяцій жита генетичні кореляції маси 1000 зерен вихідних елітних рослин з урожайністю їх прямих нащадків завжди позитивні. В цілому адитивні гени крупності зерна елітних рослин у короткостеблових популяцій на 6–62% визначають урожайність прямих нащадків. Вираженість позитивних генетичних коефіцієнтів кореляції між масою 1000 зерен, сімей і врожайністю нащадків у сортовипробуванні різна за величиною, але неодмінно позитивна. Виходячи з генетичних коефіцієнтів регресії, збільшенням маси 1000 зерен елітних рослин на 1 г можна підвищити врожай зерна в середньому по всіх популяціях на 0,5 т/га.

53

Сприятливі для розвитку хвороби умови в полі бувають не кожного року, тому опрацювання надійних методів вивчення стійкості жита до хвороб є надзвичайно важливою ланкою в практичній селекційній роботі. Для селекції виникає потреба створення провокаційних фонів для щорічної надійної оцінки вихідного матеріалу. Створення умов сприятливих для розвитку відповідного патогена або їх комплексу одержало в селекції назву провокаційного фону. Для максимального зараження рослин жита грибними захворюваннями – сніговою плі-

снявою (Fusarium nivale), стебловою гниллю (Fusarium culmorum, F. avenaceum, F. oxisporum та ін.), бурою іржею (Puccinia dispersa), стеб-

ловою іржею (Puccinia graminis), борошнистою росою (Erysipha graminis) створюється провокаційний фон. На Носівській дослідній станції на ділянці площею 0,6 га, оточену з трьох боків, окрім сонячної, лісосмугами, вносилося через кожні три роки по 180 т/га свіжого гною. Для накопичення інфекції застосовувалася беззмінна сівба жита по житу. Щорічно хворі рослини, що вибраковувалися до початку квітування, подрібнювалися і разом з пожнивним рештками заорювалися в грунт. Високі дози гною сприяють потужному розвитку рослин жита, а накопичення в ґрунті решток хворих рослин дає можливість заражувати рослини усіма видами грибних захворювань.

Для зараження рослин борошнистою росою, бурою і стебловою іржею наноситься суспензія уредоспор і телейтоспор ранцевим обприскувачем у сприятливий для розвитку патогена період.

Борошниста роса (Erysipha graminis) повсюдно розповсюджена. Серед світового генофонду жита не знайдено стійких до захворювання борошнистою росою сортів і диких зразків. Втрати урожаю зерна від борошнистої роси становлять від 12 до 42%. Створені в ВІР донори імунітету до борошнистої роси в умовах Носівської дослідної станції на жорсткому провокаційно-інфекційному фоні на 100% уражалися цією хворобою. Вирішення проблеми генетичної стійкості до борошнистої роси було покладено в основу селекційної програми домінантно короткостеблових сортів жита озимого виключно на власних донорах імунітету.

Як попередньо описано, створено новий донор імунітету до борошнистої роси – Імунер 76. Гібридологічним аналізом F2 і аналізуючих схрещувань встановлено моногенний тип спадкування імунітету до борошнистої роси донора Імунер 76. Проблему стійкості жита озимого до борошнистої роси можна вважати тимчасово генетично вирішеною.

Труднощі селекції на стійкість до бурої іржі (Puccinia dispersa) полягають у тому, що захворювання проявляється після квітування жита. Імунологічне оцінювання жита свідчить про відсутність стійких до бурої і стеблової іржі культурних сортів. Проблему пошуку ефективних джерел стійкості до іржастих захворювань серед багаторічного жита О.І. Державін вирішив лише частково (створені сорти Боротьба, Богуславка і Струна).

54

Застосування інтеркросних схрещувань із залученням дикорослих форм жита різного екологічного і генетичного походження привело до створення нового донора імунітету до бурої і стеблової іржі – Кобра. Примітивні зразки стійких рослин жита використовувалися виключно як материнський компонент на перших етапах спрямованих схрещувань. Гібридологічним аналізом встановлено домінантний тип спадкування імунітету до бурої і листкової іржі, зумовлений одним геном у гомозиготному стані (Pd). Селекцію з використанням цього донора імунітету необхідно проводити на жорсткому провока- ційно-інфекційному фоні з дотриманням ізоляції рослин перед початком цвітіння, оскільки бура і стеблова іржа проявляються після цвітіння жита озимого. Селекція ефективна за строгого дотримання ізоляції з використанням резерву насіння.

Використання донора крупності зерна у практичній селекції вимагає генетично обґрунтованого вирішення. Комплементарна взаємодія або подвійний епістаз двох неалельних генів не дає можливості фенотипічно точно визначати проміжні класи рослин під час розщеплення, тому в селекції використовувалися лише рослини з високою масою 1000 зерен. Крупнозерні рослини здатні вищіплювати в поколіннях нащадків дрібнозерні генотипи. Оскільки вірогідність потрапляння двох неалельних рецесивних генів в одну зиготу порівняно невелика, то необхідно застосовувати високий тиск добору з перевіркою нащадків та використовувати резерви насіння ліній, які спадкують високу масу 1000 зерен з рослини. Такий спосіб потребує витрат часу.

Домінантно короткостеблові зразки жита озимого мають істотні резерви збільшення корисної дії фотосинтетичного апарату. За ра-

хунок розвинутої простратної розетки зона розміщення стебел у вузлі кущення освітлюється краще, поглинає більше сонячного опромінення і розвиває більше колосоносних стебел. Диференціація рослин за кількістю, розміром, формою, просторовим розміщенням листкових пластинок виявилася можливою для використання в селекції жита. Переваги під час доборів надаються рослинам з еректофільною будовою куща і листка, оскільки такий генотип сприяє підвищенню врожайного потенціалу жита.

Створення вихідного матеріалу для селекції жита озимого передбачає схрещування, що використовують трансгресивну селекцію і системи схрещувань, що використовуються в комбінаційній селекції. В основу комбінаційної селекції покладено сполучення шляхом гібридизації в одному генотипі бажаних особливостей або ознак, які містяться (зосереджені) в декількох вихідних формах. Доцільні такі схрещування для усунення недоліків існуючих сортів, які лімітують рівень і постійність урожайності або прояву якості.

В основу наукової селекції жита озимого покладені знання генетики спадкування ознак цієї культури. Селекція жита озимого пройшла етапи масового, індивідуально-сімейного, сімейного та індивіду-

55

ального доборів. Наразі актуальним завданням є створення ліній і штамів за окремими бажаним селекційними ознаками, випробування таких гомозиготних матеріалів для визначення загальної і специфічної комбінаційної здатності й створення на цій основі гетерозисних популяцій і гібридів F1.

2.5. Методика і техніка селекційного процесу

Техніка ізоляції і гібридизації. Селекційну роботу з житом знач-

но утруднює необхідність ізоляції селекційного матеріалу. В селекційних установах для розмноження перспективних зразків використовують біля 20 просторово ізольованих ділянок, захищених лісосмугами площею від 0,06 до 1,0 га. Ізольовані ділянки площею від 2 до 20 м2 розміщують у посівах пшениці озимої на відстані не менше 50 м одна від одної. У разі значної кількості невеликих ділянок використовують каркасні будиночки з бязевої тканини розміром 2 × 1 м. Для ізоляції рослини або її частини застосовують різноманітні ізолятори з пергаментного паперу.

Для проведення контрольованих схрещувань материнські рослини попередньо каструють. Це підрізання квіткових лусок ножицями після виколошування або за 2–3 дні до цвітіння і наступного видалення тичинок, які вийшли за межі лусок, пінцетом. Застосовують і більш прості методи кастрації – обрізування квіткових лусок разом з пиляками ножицями. При цьому основна частина пошкоджених пиляків усихає, не закінчивши формування пилку.

Для запилення використовують різноманітні варіанти: збір і штучне нанесення пилку на материнський колос, що знаходиться під пергаментним ізолятором; обмежено вільне запилення, при якому батьківські рослини поміщають під груповий ізолятор, або прикопування батьківських рослин; сівба материнських рослин на ділянку сорту запилювача з вільним запиленням кастрованих материнських колосів.

Під час гібридизації жита ефективно використовується система генетичного контролю самонесумісності рослин. Рослини жита переважно нездатні утворювати насіння під час самозапилення в результаті придушення росту пилкових трубок на власній приймочці. Самофертильність жита незначна і становить, переважно, 0–6%. Для одержання гібридного насіння під ізолятор материнської рослини підводять колоси або всю рослину батьківського компонента. Насіння зібране з материнських рослин буде гібридним. Перед квітуванням рослини F1 перевіряють за наявністю домінантного маркерного гена (Hl, Er, Pd, Fs та ін.). Якщо рослини не проявляють фенотипічно наявних ознак – вони вибраковуються перед квітуванням.

Під час вивчення вихідного матеріалу жита проводять оцінювання елементів продуктивності, зимостійкості, посухостійкості, стійко-

56

сті до шкодочинних хвороб і вилягання, харчових і технологічних особливостей зерна, придатності для інтенсивних технологій вирощування і як підсумок – урожайності зерна з одиниці площі. Оцінювання селекційного матеріалу проводять за прямими і непрямими показниками, на звичайних і провокаційних фонах, польовими і лабораторними методами. Деякі специфічні для жита характеристики і показники описані в попередніх розділах, в решті випадків (оцінювання зимостійкості, стійкості до хвороб, вилягання і т.д.) застосовують стандартні методи, викладені в курсі загальної селекції рослин.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1.Які особливості біології квітування жита?

2.Які чинники зумовлюють череззерницю жита?

3.Які типи ЦЧС відомі у жита?

4.Які типи короткостебловості використовуються у жита?

5.Які показники враховуються під час селекції жита на якість зерна?

6.Які методи створення популяцій для добору в селекції жита?

7.Яку генетичну особливість доцільно використовувати за гібридизації рослин жита?

8.Назвіть генетичний центр походження жита.

9.Як проводиться „гомозиготація” рослин F2 з використанням домінантних генів короткостебловості?

10.Яка доцільність селекції жита озимого на підвищення потужності кореневої системи?

11.Як можна генетично збільшити потужність кореневої системи?

12.Які Вам відомі генетичні кореляції між числом зародкових корінців і ознаками продуктивності короткостеблових зразків жита?

13.Чому в селкції жита фенотипічні кореляції мають обмежене використання?

14.В чому полягають переваги генетичних способів захисту рослин від шкодочинних хвороб над хімічними і агротехнічними?

15.Які Вам відомі методи створення провокаційних та інфекційних фонів для оцінки стійкості рослин жита до шкодочинних захворювань?

16.Наведіть приклади створення донорів імунітету до борошнистої роси жита.

17.Як був створений донор імунітету до бурої і стеблової іржі

Кобра?

18.Які Вам відомі методи збільшення крупності зерна у жита?

19.Як спадкується маса 1000 зерен у жита?

20.Як проводиться селекція на підвищену фотосинтетичну активність у жита?

21.Назвіть основні показники, що визначають якість зерна жита.

22.В чому полягають переваги визначення вмісту білка в зерні жита ядерно-фізичним методом?

57

23.Як створюється вихідний матеріал з високим умістом білка в зерні жита?

24.Наведіть приклади використання насичуючих і конвергентних схрещувань у жита.

25.Які завдання необхідно вирішити за селекції жита на оволодіння ефектом гетерозису?

26.В чому полягають труднощі використання джерел ЦЧС?

27.Як можна використовувати генетичну систему несумісності під час гібридизації жита?

28.Яке оцінювання проводять при селекції жита?

29.Які Вам відомі досягнення в селекції жита?

Література

1.Зозуля О.Л. Селекція і насінництво польових культур / О.Л. Зозуля,

В.С. Мамалига. – К.: Урожай, 1993. – С. 207–224.

2.Антропов В.И. Рожь – Secale / В.И. Антропов, В.Ф. Антропов // Культурная флора СССР. – Т. 2. – Л., 1936.

3.Скорик В.В. Генетичне вдосконалення методів селекції озимого жита

(Secale cereale L.): дис. д-ра с.-г. наук / В.В. Скорик. – Київ, 1994. – 470 с.

4.Чекалін М.М. Селекція і генетика окремих культур: Навчальний посібник / М.М. Чекалін, В.М. Тищенко, М.Є. Баташов. – Полтава: ФОП Гово-

ров С.В., 2008. – С. 82–95.

58

3. СЕЛЕКЦІЯ ТРИТИКАЛЕ

Гірко В.С. – доктор с.-г. наук

3.1. Досягнення, походження культури, її морфологічні ознаки

Нині роль і значимість культур та сортів із комплексною стійкістю до стресових (абіотичних та біотичних) факторів середовища значно зросла.

До таких, без сумніву, слід віднести тритикале – синтетичний біологічний рід, штучно створений людиною шляхом об’єднання хромосомних комплексів пшениці та жита. Унікальне сполучення господарсько цінних ознак, а саме стабільний та високий потенціал урожайності зерна і зеленої маси, посилені адаптивні властивості (підвищена морозостійкість, посухостійкість, толерантність до засолення та підвищеної кислотності грунтового розчину), комплексний імунітет до грибних захворювань, високий вміст білка і лізину в зерні та основних поживних речовин у зеленій масі, перетворює цю культуру в потужний фактор стабілізації зернового господарства в екстремальних умовах вегетації.

В останні роки науковцям удалося реалізувати низку науководослідних програм та підходів, які дали змогу створити серію конкурентоспроможних комерційних вітчизняних сортів. Було наведено лад із цитокаріотипічною стабілізацією генотипів тритикале, що дало можливість вирішити питання виповненості зерна. Нині маса 1000 зерен 55 г є нормою, а деякі сорти досягають 70 г (Тандем).

Вдалося виділити, ідентифікувати і ввести у тритикальний амфідиплоїд домінантний ген низькорослості жита. Крім розв’язання проблеми стійкості до вилягання, оскільки висоту рослин було зменшено майже вдвічі, шляхом поліпшення архітектоніки, збалансованої реалізації основних елементів структури врожаю сконструйовано практично новий тип рослин. У посівах сформовано інтенсивний агроценоз до 800-900 продуктивних стебел на 1 м2. На напрацьованій методичній основі в останні роки було створено серію сортів нового покоління, які, крім високої та стабільної продуктивності, формують інтенсивний агроценоз і щільний стеблостій, що повністю пригнічує розвиток бур’янів, не потребує обробок гербіцидами, витримує низький рівень родючості грунту. Такі сорти ефективно використовують мінімальні дози мінерального живлення, практично не уражаються фітопатогенами, майже не потребують захисту фунгіцидами і тому забезпечують високу рентабельність під час вирощування та екологічну чисту продукцію при переробці. Рівень морозостійкості цих сортів у вузлі кущення нині досягає – 21-22 оС.

Наразі зусиллями науковців створено і занесено до Державного реєстру сортів рослин України 16 сортів озимого та 6 ярого тритика-

59