- •2. Витаминоподобные водорастворимые вещества
- •2.1. Витамин р (Биофлавоноиды)
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2. Биохимические функции
- •2.2.3. Авитаминоз
- •2.3. Липоевая кислота (витамин Nили тиоктовая кислота)
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.2. Биохимические функции
- •2.3.3. Авитаминоз
- •2.8.2. Биохимические функции
- •Мембрану митохондрий
- •2.10.3. Авитаминоз
- •3.1.2. Метаболизм
- •3.1.3. Биохимические функции
- •3.1.4. Авитаминоз
- •3.2.3. Биохимические функции
- •3.2.4. Авитаминоз
- •3.2.5. Практическое применение
- •3.3. Витамин d3(кальциферол)
- •3.3.1. Общая характеристика
- •3.3.2. Метаболизм витамина д3в печени и почках
- •3.3.3. Биохимические функции 1,25-гидроксикальциферола (кальцитриола)
- •При повышении концентрации кальция в крови по принципу обратной связи подавляется секреция паратиреоидного гормона.
- •3.3.4. Недостаточность витамина d
- •3.4. Витамин к (Нафтохинон)
- •3.4.1. Общая характеристика
- •3.4.2. Биохимические функции
- •3.4.3. Авитаминоз
- •4. Витаминоподобные жирорастворимые вещества
- •4.1. Убихинон (коэнзим q)
- •4.1.1. Общая характеристика
- •4.1.2. Биохимические функции
- •4.1.3. Применение
- •4.2. Витамин f(Эссенциальные жирные кислоты)
- •4.2.1. Общая характеристика
- •4.2.2. Авитаминоз
2.10.3. Авитаминоз
У человека холиновая недостаточность не описана. У экспериментальных животных холиновая недостаточность проявляется в виде жировой инфильтрации печени и других нарушениях синтеза липидов.
2.10.4. Применение
В медицинской практике используются препараты холина для лечения поражений печени, вызванных различными заболеваниями и интоксикациями.
3. Жирорастворимые витамины
3.1. Витамин А (ретинол)
3.1.1. Общая характеристика
Суточная потребность – 1,5 мг (5000 мЕ)
Распространение в природе. Продукты животного происхождения: печень рыб (трески и морского окуня), много в свиной и говяжьей печени, желтке яиц, сметане, цельном молоке. В растительных продуктах: моркови, томатах, свекле, салате содержатся каротиноиды, являющиеся провитаминами А. Поэтому частичное обеспечение витамином А происходит за счет растительных продуктов.
Структура и биологическая активность формы витамина А. Витамин А – это непредельный одноатомный спирт, состоящий из β-иононого кольца и боковой цепи из двух остатков изопрена, имеющей первичную спиртовую группу. Витамин А имеет витамеры А1 и А2. Витамин А2 содержит в кольце дополнительную двойную связь (обнаружен у пресноводных рыб):
В организме ретинол (спиртовая ОН-группа в боковой цепи) превращается в ретиналь (альдегид) и ретиноевую кислоту. Происходит последовательное окисление спиртовой группы ретинола. В тканях образуются производные витамина А – ретинилпальмитат, ретинилацетат и ретинилфосфат. Витамин А и его производные в тканях находятся в транс-конфигурации, за исключением сетчатки глаза, где образуются 11-цис-ретинол и 11-цис-ретиналь.
Известны три провитамина А: α-, β-, γ-каротины, отличающиеся по химическому строению и биологической активности. Наиболее активен β-каротин, который в клетках слизистой кишечника подвергается окислению по центральной двойной связи с участием фермента каротиндиоксигеназы, при этом образуется две молекулы активного ретиналя (в отличие от α- и γ-каротинов):
3.1.2. Метаболизм
Витамин А всасывается вместе с липидами, поэтому для осуществления механизма всасывания необходимо участие желчных кислот.
В слизистой оболочке кишечника ретинол образует эфиры с жирными кислотами и транспортируется в составе хиломикронов. В плазме ретинол связывается с ретинолсвязывающим белком (фракция α-глобулина) и доставляется к тканям. В сетчатке ретинол превращается в ретиналь, который входит в состав родопсина и играет важную роль в восприятии света. В печени эфиры ретинола депонируются, где часть его может превращаться в ретиналь и ретиноевую кислоту. Конъюгированная форма ретиноевой кислоты с глюкуроновой кислотой может выводиться с желчью.
3.1.3. Биохимические функции
Все формы витамина А и их эфиры регулируют следующие биохимические процессы:
нормальный рост и дифференцировку клеток развивающегося организма (эмбриона, растущего организма);
регуляцию деления и дифференцировки быстро пролиферирующих тканей: хрящевой, костной, сперматогенного эпителия и плаценты, эпителия кожи и слизистых;
участие в фотохимическом акте зрения.
Ретиноевая кислота не принимает участия в зрительном акте и осуществлении функции размножения, т.е. нормальном развитии плаценты при беременности и созревании сперматозоидов. Однако ретиноевая кислота стимулирует рост костей и мягких тканей. Остальные формы витамина А обеспечивают все основные его биологические функции.
Окончательно, механизм регуляции витамином А, процессов деления и дифференцировки клеток не выяснен. Возможно, данный процесс связан с запуском механизма репликации, а выраженное влияние на рост тканей – с регуляцией синтеза хондроитинсульфата в клетках хряща. Многие метаболические функции витаминов А в настоящее время неясны.
Наиболее детально изучено участие ретиналя в акте зрения. Как известно, сетчатка человека имеет два типа клеток – палочки и колбочки. Палочки реагируют на слабое сумеречное освещение, а колбочки на дневное и обеспечивают различение цветов.
Палочки содержат зрительный пигмент родопсин, а колбочки иодопсин. По своей природе эти пигменты являются сложными белками, состоящими из 11-цис-ретиналя и белка опсина. Однако, по строению родопсин и иодопсин различаются.
Родопсин находится в мембранных структурах – дисках, заполняющих наружный сегмент палочки (рис. 2).
Рис. 2. Строение зрительной палочки:
1 – наружный сегмент;
2 – прилегающий сегмент с митохондриям;
3 – тело клетки и ядро;
4 – аксон
Каждый диск представляет собой замкнутый уплощенный мембранный пузырек; палочка содержит около тысячи дисков, уложенных в стопку. Диски синтезируются в прилегающем сегменте палочки и отсюда поступают в наружный сегмент. С противоположного конца наружного сегмента время от времени отделяются частицы и фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Процесс образования новых дисков и удаления старых происходит на протяжении всей жизни.
В мембранных дисках на долю родопсина приходится около 80% от всех белков мембраны. Молекулы родопсина пронизывают мембрану насквозь.
В зрительном акте можно выделить три процесса:
фотохимическая абсорбция света;
фотохимическая абсорбция света пигментом, в ходе которой он изменяется;
регенерация исходного пигмента.
Кванты света, поглощаемые родопсином (или иодопсином), вызывают фотоизомеризацию 11-цис-ретиналя в транс-ретиналь:
После этого происходит диссоциация транс-ретиналя и опсина и пигмент обесцвечивается. Поскольку пигменты встроены в мембраны светочувствительных клеток, то фотоизомеризация ретиналя приводит к местной деполяризации мембраны и возникновению электрического импульса, распространяющегося по нервному волокну. Регенерация исходного пигмента возможна прямым путем с участием ретинальизомеразы в сетчатке, но главным образом в печени. На свету в сетчатке этот процесс протекает медленно. В темноте регенерация родопсина максимальна, и протекает через образование транс-ретинола, цис-ретинола и 11-цис-ретинола. Отсутствие регенерации родопсина приводит к слепоте в ночное время.