- •Липиды. Жирорастворимые витамины. Клеточные мембраны: их структура и функции. Транспорт веществ и передача сигнала через мембраны.
- •Жирорастворимые витамины
- •Витамин а(ретинол, антиксерофтальмический)
- •Биохимические функции витамина а
- •1. Регуляция экспрессии генов
- •2. Участие в акте зрения
- •Витамин д(кальциферол, антирахитический)
- •Витамин е(токоферол, антистерильный или антиоксидантный)
- •Витамин к(нафтохинон, антигеморрагический)
- •Мембраны: их строение и функционирование
- •Строение и состав мембран
- •Перенос вещества и информации через мембраны
- •Трансмембранная передача сигнала
- •ЦАмф – как вторичный гормональный посредник
- •Вторичные посредники липидной природы
- •ЦГмф – как вторичный гормональный посредник
Мембраны: их строение и функционирование
Мембраны – это чрезвычайно вязкие и вместе с тем пластичные структуры, окружающие все живые клетки. Функцииклеточных мембран:
1.Плазматическая мембрана является барьером, с помощью которого поддерживается различный состав вне- и внутриклеточной среды.
2.Мембраны формируют специализированные компартменты внутри клетки, т.е. многочисленные органеллы – митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядерные мембраны.
3.В мембранах локализованы ферменты, участвующие в преобразовании энергии в таких процессах, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез.
Строение и состав мембран
Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы “растворены” в липидном бислое.
Структура липидов мембран
Мембранные липиды − амфифильные молекулы, т.к. в молекуле есть как гидрофильный участок (полярные головки), так и гидрофобный участок, представленный углеводородными радикалами жирных кислот, самопроизвольно формирующие бислой. В мембранах присутствуют липиды трех главных типов – фосфолипиды, гликолипиды и холестерол.
Липидный состав различен. Содержание того или иного липида, по-видимому, определяется разнообразием функций, выполняемых этими липидами в мембранах.
Фосфолипиды. Все фосфолипиды можно разделить на две группы – глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Глицерофосфолипиды относят к производным фосфатидной кислоты. Наиболее распространенные глицерофосфолипиды – фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. Сфингофосфолипиды построены на основе аминоспирта сфингозина.
Гликолипиды. В гликолипидах гидрофобная часть представлена спиртом церамидом, а гидрофильная – углеводным остатком. В зависимости от длины и строения углеводной части различают цереброзиды и ганглиозиды. Полярные “головки” гликолипидов находятся на наружной поверхности плазматических мембран.
Холестерол (ХС). ХС присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жесткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи. Единственная гидроксильная группа в 3-положении является “полярной головкой”. Для животной клетки среднее молярное отношение ХС/фосфолипиды равно 0,3-0,4, но в плазматической мембране это отношение гораздо выше (0,8-0,9). Наличие ХС в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и поэтому может влиять на функции мембранных белков.
Свойства мембран:
1. Избирательная проницаемость. Замкнутый бислой обеспечивает одно из основных свойств мембраны: он непроницаем для большинства водорастворимых молекул, поскольку они не растворяются в его гидрофобной сердцевине. Способностью легко проникать в клетку обладают газы, такие как кислород, СО2и азот вследствие малого размера молекул и слабого взаимодействия с растворителями. Также без труда проникают через бислой молекулы липидной природы, например, стероидные гормоны.
2.Жидкостность. Для мембран характерна жидкостность (текучесть), способность липидов и белков к перемещениям. Возможны два типа перемещений фосфолипидов – это кувырок (в научной литературе называется “флип-флоп”) и латеральная диффузия. В первом случае противостоящие друг другу в бимолекулярном слое молекулы фосфолипидов переворачиваются (или совершают кувырок) навстречу друг другу и меняются местами в мембране, т.е. наружная становится внутренней и наоборот. Такие перескоки связаны с затратой энергии. Чаще наблюдаются повороты вокруг оси (ротация) и латеральная диффузия – перемещение в пределах слоя параллельно поверхности мембраны. Скорость перемещения молекул зависит от микровязкости мембран, которая, в свою очередь определяется относительным содержанием насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе липидов. Микровязкость меньше, если в составе липидов преобладают ненасыщенные жирные кислоты, и больше при высоком содержании насыщенных жирных кислот.
3.Асимметрия мембран. Поверхности одной и той же мембраны различаются по составу липидов, белков и углеводов (поперечная асимметрия). Например, в наружном слое преобладают фосфатидилхолины, а во внутреннем – фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины. Углеводные компоненты гликопротеинов и гликолипидов выходят на наружную поверхность, образуя сплошное поурытие, называемое гликокаликсом. На внутренней поверхности углеводы отсутствуют. Белки – рецепторы гормонов располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, а регулируемые ими ферменты – аденилатциклаза, фосфолипаза С – на внутренней и т.д.
Мембранные белки
Мембранные фосфолипиды играют роль растворителя для мембранных белков, создавая микроокружение, в котором последние могут функционировать. На долю белков приходится от 30 до 70% массы мембран. Число разных белков в мембране варьирует от 6-8 в саркоплазматическом ретикулуме до более чем 100 в плазматической мембране. Это ферменты, транспортные белки, структурные белки, антигены, в том числе антигены основной системы гистосовместимости, рецепторы для различных молекул.
По локализации в мембране белки подразделяются на интегральные (частично или полностью погруженные в мембрану) и периферические (расположенные на ее поверхности). Некоторые интегральные белки пронизывают мембрану один раз (гликофорин), другие прошивают мембрану многократно. Например, фоторецептор сетчатки глаза и β2-адренорецептор пересекает бислой 7 раз.
Периферические белки и домены интегральных белков, расположенные на наружной поверхности всех мембран, почти всегда гликозилированы. Олигосахаридные остатки защищают белок от протеолиза, а также участвуют в узнавании лигандов или адгезии.