- •Глава 1 история физиологии. Методы физиологических исследований
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения
- •Мембранный потенциал
- •Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители
- •Потенциал действия
- •Изменения возбудимости при возбуждении
- •Законы раздражения возбудимых тканей
- •Физиология нервов и нервных волокон
- •Физиология мышц
- •Механизм мышечного сокращения
- •Гладкие мышцы
- •Физиология синапсов
- •Фармакологические влияния на возбудимые ткани
- •Глава 3 физиология центральной нервной системы
- •Глиальные клетки
- •Организация нервной системы
- •Общие закономерности деятельности центральной нервной системы Рефлекторный принцип регуляции
- •Нервные центры
- •Торможение в центральной нервной системе и его виды
- •Классификация видов торможения
- •Принципы координационной деятельности центральной нервной системы
- •Частная физиология центральной нервной системы Спинной мозг
- •Нейроны спинного мозга
- •Собственные функции спинного мозга
- •Проводниковая функция спинного мозга
- •Ствол мозга
- •Продолговатый мозг
- •Варолиев мост
- •Средний мозг
- •Мозжечок
- •Промежуточный мозг
- •Лимбическая система
- •Базальные ганглии
- •Ретикулярная формация
- •Кора больших полушарий
- •Локализация функций в коре больших полушарий
- •Электрическая активность коры головного мозга
- •Гематоэнцефалический барьер
- •Функции гематоэнцефалического барьера
- •Факторы, повышающие проницаемость гематоэнцефалического барьера
- •Цереброспинальная жидкость
- •Фармакологические препараты, регулирующие функцию центральной нервной системы
- •Глава 4 вегетативная (автономная) нервная система
- •Различия между вегетативной и соматической нервными системами
- •Структура и функции вегетативной нервной системы
- •Симпатический отдел вегетативной нервной системы
- •Внутриорганный отдел (энтеральный, метасимпатический)
- •Синаптическая передача
- •Медиаторы вегетативной нервной системы
- •Центры регуляции вегетативных функций
- •Средства, влияющие на синаптическую передачу
- •Глава 5 железы внутренней секреции
- •Общая физиология желез внутренней секреции
- •Регуляция функций желез внутренней секреции
- •Частная физиология желез внутренней секреции Гипофиз
- •Гормоны передней доли гипофиза
- •Гормоны задней доли гипофиза
- •Щитовидная железа
- •Околощитовидные (паращитовидные) железы
- •Надпочечники
- •Гормоны коры надпочечников
- •Гормоны мозгового слоя надпочечников
- •Поджелудочная железа
- •Половые железы
- •Мужские половые гормоны (андрогены)
- •Женские половые гормоны
- •Овариально-менструальный (менструальный) цикл
- •Плацента
- •Гормональные средства, используемые в фармакологические целях
- •Глава 6 физиология крови
- •Объем и физико-химические свойства крови
- •Состав крови
- •Плазма крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин и его соединения
- •Гемолиз
- •Скорость оседания эритроцитов (соэ)
- •Эритропоэз
- •Лейкоциты
- •Лейкопоэз
- •Тромбоциты
- •Система гемостаза
- •Свертывающие механизмы
- •Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз
- •Коагуляционный гемостаз
- •Фибринолиз
- •Противосвертывающие механизмы
- •Группы крови
- •Система резус
- •Фармакологическая коррекция нарушений гемопоэза и гемостаза
- •Средства, влияющие на гемопоэз
- •Средства, влияющие на гемостаз
- •Глава 7 крово- и лимфообращение
- •Свойства сердечной мышцы
- •Электрическая активность клеток миокарда и проводящей системы сердца
- •Возбудимость сердечной мышцы
- •Проводимость и сократимость сердечной мышцы
- •Электрокардиография
- •Сердечный цикл
- •Сосудистая система Классификация сосудов. Основы гемодинамики
- •Артериальный пульс
- •Микроциркуляция
- •Транссосудистый обмен веществ
- •Движение крови в венах
- •Венозное давление
- •Венный пульс
- •Нейрогуморальная регуляция кровообращения Регуляция деятельности сердца
- •Внутрисердечные механизмы регуляции
- •Характер влияний блуждающих и симпатических нервов на работу сердца
- •Гуморальная регуляция деятельности сердца
- •Регуляция тонуса сосудов
- •Методы исследования сердечно-сосудистой системы
- •Коронарное кровообращение
- •Регуляция коронарного кровотока
- •Средства, влияющие на сократимость сердечной мышцы
- •Средства, улучшающие коронарный кровоток и метаболизм миокарда
- •Средства, нормализующие кровяное давление
- •Средства, влияющие на метаболизм сосудистой стенки и ее проницаемость
- •Лимфатическая система
- •Функции лимфатической системы
- •Лимфообразование
- •Нервная регуляция лимфообразования
- •Гуморальная регуляция лимфотока и лимфообразования
- •Состав лимфы
- •Глава 8 физиология дыхания
- •Состав и свойства дыхательных сред
- •Внешнее дыхание
- •Внутриплевральное и внутрилегочное давление
- •Давления в процессе дыхания
- •Вентиляция легких и легочные объемы
- •Газообмен и транспорт газов
- •Различных рН крови (а) и при изменении температуры (б) Кривые 1-6 соответствуют 0°, 10°, 20°, 30°, 38° и 43°с
- •Регуляция внешнего дыхания
- •Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов
- •Рефлекторная регуляция дыхания
- •Рефлексы с проприорецепторов дыхательных мышц
- •Гуморальная регуляция дыхания
- •Дыхание в измененных условиях
- •Дыхание при физической нагрузке
- •Дыхание при гипоксии
- •Дыхание при высоком атмосферном давлении
- •Патологические типы дыхания
- •Негазообменные функции воздухоносных путей и легких
- •Фармакологическая коррекция патологии органов дыхания
- •Глава 9 пищеварение
- •Функции желудочно-кишечного тракта
- •Общие принципы регуляции процессов пищеварения
- •Пищеварение в полости рта
- •Состав и свойства слюны
- •Функции слюны
- •Регуляция слюноотделения
- •Пищеварение в желудке
- •Секреторная функция желудка
- •Состав и свойства желудочного сока
- •Регуляция желудочной секреции
- •Пищеварение в тонкой кишке
- •Состав и свойства панкреатического сока
- •Регуляция секреции поджелудочной железы
- •Состав и свойства кишечного сока
- •Регуляция кишечной секреции
- •Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке
- •Пищеварение в толстой кишке
- •Секреторная функция толстой кишки
- •Микрофлора толстой кишки
- •Моторика пищеварительного тракта
- •Жевание
- •Глотание
- •Моторная функция желудка
- •Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку
- •Моторная функция тонкой кишки
- •Моторная функция толстой кишки
- •Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта
- •Акт дефекации и его регуляция
- •Методы изучения функций пищеварительного тракта
- •Физиологические основы голода и насыщения
- •Фармакологическая коррекция нарушений пищеварительной системы
- •Лекарственные средства, применяемые при нарушениях моторной функции пищеварительного тракта
- •Всасывание
- •Механизмы всасывания
- •Всасывание белков
- •Всасывание углеводов
- •Всасывание жиров
- •Всасывание витаминов
- •Всасывание воды и электролитов
- •Всасывание лекарственных препаратов
- •Пищеварительная функция печени
- •Состав желчи
- •Функции желчи
- •Регуляция желчеотделения и желчевыделения
- •Непищеварительные функции печени
- •Биотрансформация лекарственных препаратов в печени
- •Гепатотропные средства
- •Глава 10 обмен веществ и энергии
- •Превращение и использование энергии
- •Энергетический эквивалент пищи
- •Определение уровня метаболизма
- •Основной обмен
- •Правило поверхности
- •Суточный расход энергии
- •Обмен веществ
- •Обмен белков
- •Обмен липидов
- •Обмен углеводов
- •Обмен воды и минеральных веществ
- •Питание
- •Теоретические основы питания
- •Принципы составления пищевых рационов
- •Фармакологические средства, влияющие на процессы обмена веществ
- •Глава 11 терморегуляция
- •Температура тела и тепловой баланс
- •Химическая терморегуляция
- •Физическая терморегуляция
- •Температура тела человека и ее измерение
- •Внутренние области тела
- •Система терморегуляции
- •Рефлекторные и гуморальные механизмы терморегуляции Терморецепторы
- •Центры терморегуляции
- •Участие эффекторов в регуляции температуры
- •Терморегуляция при изменениях температуры внешней среды Холодовое воздействие
- •Тепловое воздействие
- •Адаптация к длительным изменениям температуры
- •Гипотермия и гипертермия. Лихорадка
- •Влияние фармакологических препаратов на температуру тела
- •Глава 12 выделение. Физиология почек
- •Функции почек
- •Строение нефрона
- •Кровоснабжение почек
- •Юкстагломерулярный аппарат
- •Механизмы мочеобразования
- •Клубочковая фильтрация
- •Канальцевая реабсорбция
- •Канальцевая секреция
- •Количество, состав и свойства мочи
- •Регуляция объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости
- •Регуляция осмотического давления крови
- •Регуляция ионного состава крови
- •Регуляция кислотно-основного состояния
- •Инкреторная функция почек
- •Регуляция артериального давления
- •Метаболическая функция почек
- •Нейрогуморальная регуляция деятельности Нервная регуляция
- •Гуморальная регуляция
- •Мочевыведение, мочеиспускание и их регуляция
- •Фармакологические влияния на выделительную систему
- •Глава 13 физиология анализаторов
- •Общие представления об анализаторах
- •Классификация рецепторов
- •Свойства рецепторов
- •Кодирование информации в рецепторах
- •Частная физиология анализаторов Зрительный анализатор
- •Оптическая система глаза
- •Аномалии рефракции
- •Световоспринимающий или, рецепторный , аппарат глаза
- •Проводящие пути зрительного анализатора
- •Цветовое зрение
- •Восприятие пространства
- •Слуховой анализатор
- •Механизм передачи звуковых колебаний
- •Проводящие пути и центры слухового анализатора
- •Электрические явления в улитке
- •Механизм восприятия звуков различной частоты
- •Слуховая адаптация
- •Пространственный слух
- •Пределы слышимости, острота слуха
- •Вестибулярный анализатор
- •Проводящие пути и центры вестибулярного анализатора
- •Чувствительность вестибулярного анализатора
- •Обонятельный анализатор
- •Проводящие пути и центры обонятельного анализатора
- •Вкусовой анализатор
- •Соматовисцеральная сенсорная система
- •Кожный анализатор
- •Тактильная чувствительность
- •Проводящие пути тактильного анализатора
- •Пороги тактильных ощущений
- •Температурная чувствительность
- •Висцеральный анализатор
- •Проприоцептивный анализатор
- •Болевая чувствительность
- •Типы боли
- •Ноцицепторы
- •Проводящие пути болевой чувствительности
- •Гуморальная регуляция боли
- •Отраженная боль
- •Фантомная боль
- •Антиноцицептивная система
- •Аналгезирующие средства
- •Глава 14 высшая нервная деятельность
- •Условные рефлексы
- •Правила выработки условных рефлексов
- •Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков
- •Динамический стереотип
- •Торможение условных рефлексов
- •Безусловное торможение
- •Условное торможение (внутреннее)
- •Запредельное торможение
- •Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения и торможения
- •Аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга
- •Свойства нервных процессов
- •Типы высшей нервной деятельности
- •Экспериментальные неврозы
- •Первая и вторая сигнальные системы
- •Высшие психические функции
- •Мотивации
- •Сознание
- •Соотношение сознания и подсознания
- •Физиология сна
- •Функциональная система поведения
- •Фармакологические средства, влияющие на психическую деятельность
- •Глава 1. История физиологии. Методы физиологических
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (в.И.Торшин) 15
- •Глава 3. Физиология центральной нервной системы 43
- •Глава 4. Вегетативная (автономная) нервная система
- •Глава 5. Железы внутренней секреции (н.В.Ермакова) 111
- •Глава 6. Физиология крови (н.В.Ермакова) ….139
- •Глава 7. Крово- и лимфообращение (и.Г.Власова) 166
- •Глава 8. Физиология дыхания (н.А.Агаджанян) 209
- •Глава 9. Пищеварение (н.В.Ермакова) 237
- •Глава 10. Обмен веществ и энергии (в.И.Торшин) 279
- •Глава 11. Терморегуляция (в.И.Торшин) 295
- •Глава 12. Выделение. Физиология почек
- •Глава 13. Физиология анализаторов (и.Г.Власова) 338
- •Глава 14. Высшая нервная деятельность {в.И.Торшин) 373
Функции желудочно-кишечного тракта
Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.
Двигательная, или моторная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.
Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углеводов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества.
Инкреторная, или внутрисекреторная, функция заключается в выработке ряда гормонов, оказывающих регулирующее влияние на моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.
Экскреторная функция обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (мочевина, аммиак, желчные пигменты), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма.
Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд других непищеварительных функций, например, участие в водно-солевом обмене, в реакциях местного иммунитета, гемопоэзе, фибринолизе и т.д.
Общие принципы регуляции процессов пищеварения
Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной системой нервных и гуморальных механизмов. Выделяют три основных механизма регуляции пищеварительного аппарата: центральный рефлекторный, гуморальный и локальный, т.е. местный. Значимость этих механизмов в различных отделах пищеварительного тракта не одинакова. Центральные рефлекторные влияния (условно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей мере выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако возрастает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это влияние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимущественно локальные механизмы регуляции (механические и химические раздражения).
Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направлении она, напротив, вызывает торможение.
Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного и головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеварения осуществляется симпатическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами вегетативной нервной системы. Внутриорганный отдел представлен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют межмышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев.
В симпатических преганглионарных нейронах выделяются ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических — норадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганглионарных нейронах — ацетилхолин и энкефалин; постганглионарных — ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторовв желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатин, субстанция Р, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами являются холинергические, тормозными — адренергические.
Большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями играют гастроинтестинальные гормоны. Эти вещества продуцируются эндокринными клетками слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбоксилировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастроинтестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставляются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке). Некоторые из этих веществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в регуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобождения других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эффекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-сосудистой и эндокринной систем, пищевом поведении (табл.2).
Таблица 2 Основные эффекты гастроинтестинальных гормонов
Гормон |
Место образования |
Эффекты |
| ||
Гастрин
Гастрон
Бульбогастрон
Энтерогастрон
Секретин |
Антральный отдел желудка и проксимальный отдел тонкой кишки (G-клетки)
Антральный отдел желудка (G-клетки) Антральный отдел желудка (G-клетки) Проксимальный отдел тонкой кишки (ЕС1-клетки)
Тонкая кишка, преимущественно в проксимальном отделе (S-клетки) |
Усиление секреции соляной кислоты и пепсиногена желудком и сока поджелудочной железы. Стимуляция моторики желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря Торможение секреции желудочного сока Торможение секреции и моторики желудка Торможение секреции и моторики желудка Увеличение секреции бикарбонатов поджелудочной железой, торможение секреции соляной кислоты в желудке, усиление желчеобразования и секреции тонкой кишки. Торможение моторики желудка, усиление моторики кишечника и сокращения пилорического сфинктера
|
| ||
Гормон |
Место образования |
Эффекты | |||
Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ)
Гастроингибирующий (или желудочный ин-гибирующий) пептид (ГИП или ЖИП)
Бомбезин
Соматостатин
Мотилин
Панкреатический пептид (ПП) Гормон Гистамин Нейротензин Субстанция Р Вилликинин Энкефалин Энтероглюкагон Серотонин Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП)
|
Тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел (I-клетки)
Тонкая кишка (К-клетки)
Желудок и проксимальный отдел тонкой кишки (Р-клетки)
Желудок, тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел, (D-клетки) поджелудочная железа
Тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел (ЕС2-клетки)
Поджелудочная железа (ПП-клетки)
|
Усиление моторики желчного пузыря и секреции ферментов поджелудочной железой, торможение секреции соляной кислоты в желудке и его моторики, усиление секреции пепсиногена, стимуляция моторики тонкой и толстой кишки, расслабление сфинктера Одди. Угнетение аппетита
Глюкозозависимое усиление высвобождения поджелудочной железой инсулина. Уменьшение секреции и моторики желудка путем торможения высвобождения гастрина. Стимуляция секреции кишечного сока, угнетение всасывания электролитов в тонкой кишке
Стимуляция секреции желудка путем усиления высвобождения гастрина. Усиление сокращений желчного пузыря и секреции ферментов поджелудочной железой путем стимуляции высвобождения ХЦК-ПЗ, усиление высвобождения энтероглюкагона, нейротензина и ПП
Торможение выделения секретина, ГИПа, мотилина, гастрина, инсулина и глюкагона
Усиление моторики желудка и тонкой кишки, усиление секреции пепсиногена желудком Антагонист ХЦК-ПЗ. Уменьшение секреции ферментов и бикарбонатов поджелудочной железой, усиление пролиферации слизистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной железы и печени, усиление моторики желудка. Участие в обмене углеводов и липидов
|
ной железы и печени, усиление моторики желудка. Участие в обмене углеводов и липидов
Стимуляция секреции соляной кислоты желудком, сока поджелудочной железы. Усиление моторики желудка и кишечника. Расширение кровеносных капилляров Уменьшение секреции соляной кислоты желудком, усиление секреции поджелудочной железы
Усиление моторики кишечника, слюноотделения, торможение высвобождения инсулина и всасывания натрия Стимуляция сокращений ворсинок тонкой кишки
Торможение секреции ферментов поджелудочной железой
Мобилизация углеводов. Торможение секреции желудка и поджелудочной железы, моторики желудка и кишечника. Пролиферация слизистой оболочки тонкой кишки (индукция гликогенолиза, липолиза, глюконеогенеза и кетогенеза
Торможение выделения соляной кислоты в желудке, стимуляция выделения пепсина. Стимуляция секреции поджелудочной железы, желчевыделения, кишечной секреции
Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов, желчного пузыря, сфинктеров. Торможение секреции желудка, усиление секреции бикарбонатов поджелудочной железой и кишечной секреции. Торможение действия ХЦК-ПЗ