Глава 9. Функциональные состояния организма Регуляция функциональных состояний

Функциональное состояние - это степень активности ЦНС и дру­гих систем организма, обеспечивающих его жизнедеятельность в раз­личных условиях. Непрерывный ряд изменений уровня бодрствова­ния монотонно связан с изменениями уровня активации нервных центров/Механизм регуляции функционального состояния является основным механизмом интегративной деятельности мозга и обеспе­чивается работой первого функционального блока мозга.

Врожденное поведение и обучение зависят от функционирования модулирующей системы мозга. Спайковая частота разрядов неспеци­фических нейронов таламуса отражает функциональное состояние моз­га, линейно связанного с уровнем бодрствования. Снижение уровня активации нервной системы крыс за счет истощения запасов дофами­на нарушает реализацию врожденных и приобретенных форм поведе­ния. Если крысу со сниженным уровнем активации нервной системы бросить в воду - она погибнет, но если такую крысу предварительно подвергнуть болевому раздражению или охладить воду в бассейне, то крыса плывет и спасается (Н. Н. Данилова, A. J1. Крылова, 1999).

Конкретное функциональное состояние зависит от исходного уров­ня активности нервной системы и индивидуальных особенностей субъекта (силы нервной системы, уровня тревожности и эктро-интро- вертированности). Функциональное состояние человека оценивают по трем основным группам физиологических реакций: двигательным, вегетативным и электроэнцефалографическим показателям.

Двигательные показатели функционального состояния - количе­ство и интенсивность двигательных реакций за определенный интер­вал времени, мышечный тонус при удержании определенной позы или выполнении движения.

Вегетативные показатели функционального состояния - глубина и частота дыхания, кожно-гальванический рефлекс, артериальное дав­ление, тонус кровеносных сосудов головы и конечностей, частота сер­дечных сокращений и размах этой величины, систолический объем и минутный объем кровотока.

Структура, активирующая мозг, была обнаружена в стволе мозга Ф. Бремером в результате перерезок мозга на границах спинного и про­долговатого мозга и выше моста. В этих экспериментах было показа­но, что перерезка на границе спинного мозга и продолговатого мозга ведет к чередованию состояний сна и бодрствования, а перерезка выше моста - к развитию сна.

Позднее Г. Мэгун и Дж. Моруцци показали, что электрическая сти­муляция срединной части ствола мозга (ретикулярной формации) во время сна ведет к пробуждению животного и поддерживает бодрство­вание. Разрушение ретикулярной формации ведет к возникновению сонного и обездвиженного состояния у животного в течение несколь­ких дней после операции. В ЭЭГ таких животных регистрируются сонные веретена, а сильные возбуждения вызывают лишь кратковре­менные пробуждения. Эксперименты с разрушением ретикулярной формации показали, что импульсы, поступающие в ретикулярную формацию по коллатералям от сенсорных путей, приводят к длитель­ной активации коры, в то время как поступление сенсорных импуль­сов в кору только по специфическим путям не является достаточным условием для длительного бодрствования.

Перечислим функции основных структур, участвующих в орга­низации функционального состояния.

Ретикулярная формация участвует в пробуждении животного, что отражается в блокаде альфа-ритма и усилении бета-ритма ЭЭГ.

Задний гипоталамус обусловливает поведенческую активацию, по­вреждение этой структуры ведет к сонливости, сопровождающейся вы­сокочастотной и низкоамплитудной активностью бодрствования в ЭЭГ.

Таламические структуры оказывают двойное влияние на кору; па­чечная активность ведет к развитию торможения коры, что проявляется в синхронизации ЭЭГ, а одиночные спайковые разряды активируют кору,

и это выражается в десинхронизации ЭЭГ. Генеральный пейсмекер (ритмический осциллятор), распространяющий синхронизированные влияния на обширные области коры в виде медленных волн, по совре­менным представлениям находится в срединной части таламуса. Ре­акции активации коры структурами таламуса устойчивее к угасанию, локальны и имеют более короткую продолжительность по сравнению с влиянием активирующей системы ствола мозга.

Поддержание определенного уровня активности нервной систе­мы обеспечивается генерализованными, тоническими и медленно уга­сающими влияниями активирующей системы ствола мозга. Селектив­ное внимание обеспечивается локальными, фазными и медленно угасающими таламическими влияниями. Нейронные пейсмекеры рит­мической активности обнаружены как в специфических, так и в не­специфических ядрах таламуса.

Чрезмерное возбуждение ЦНС сдерживается фронтальной корой через систему ядер шва. Появление двигательной гиперактивности животного является классическим синдромом повреждения фронталь­ной коры. Тормозящие влияния фронтальной коры на ретикулярную формацию осуществляются по механизму обратной связи; возбужде­ние ретикулярной формации активирует фронтальную кору, а она в свою очередь снижает активность ретикулярной формации.

Тормозная система, способная вызывать сон, обнаружена Дж. Мо- руцци в средней части варолиева моста. Структуры мозга, обеспечи­вающие тонические и фазные проявления парадоксального сна, нахо­дятся под влиянием гигантоклеточного ядра моста.

П. К. Анохин выделил ЭЭГ - паттерны оборонительной, пище­вой и ориентировочной мотивации и показал возможность избиратель­ной фармакологической блокады каждого из этих состояний в опытах на животных. Это позволило ему обосновать концепцию «специфич­ности неспецифической активации», заключающуюся в том, что каж­дый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспе­цифической активирующей системы, обладающей химической специфичностью. Так, например, лимбическая система участвует в активации вегетативных процессов и обеспечивает подготовительные

фазы поведения, а ретикулярная формация участвует в оборонитель­ном поведении и обеспечивает фазу исполнения реакции.

Два самостоятельных волновых генератора альфа-ритма, обладаю­щие резонансными свойствами, выявлены у животных и человека; низко­частотный (7-8 Гц) и среднечастотный (9-10 Гц). Они идентифицирова­ны как системы эмоциональной и неэмоциональной активации. Функциональное состояние в условиях бодрствования определяется вза­имодействием двух систем ритмической активности: чем выше активность среднечастотного генератора, тем ниже уровень активности низкого и на­оборот. Оптимальное функциональное состояние для выполнения рабо­ты обеспечивается преобладанием активности среднечастотного генера­тора, неэмоциональной субсистемы активации. Преобладание активности низкочастотного генератора и эмоциональной активации соответ­ственно определяет снижение эффективности выполнения работы.