Общая характеристика видов, обладающих разными стратегиями

r-стратегия	k-стратегия
Размножаются быстро	Размножаются медленно
Скорость размножения не зависит от плотности	Скорость размножения зависит от плотности
Потомков много. Отсутствует забота о потомках	Потомков немного. Забота о потомстве
Вид не всегда устойчив на данной территории	Вид устойчив
Расселяются широко. У животных может мигрировать каждое поколение	Расселяются медленно
Малые размеры особей	Крупные размеры особей
Небольшая продолжительность жизни отдельной особи	Большая продолжительность жизни отдельной особи
Местообитание сохраняют недолго	Местообитание устойчиво
Слабые конкуренты	Сильные конкуренты
Слабые защитные приспособления	Хорошие защитные механизмы
Не становятся доминантами	Могут становиться доминантами
Слабая специализация	Высокая специализация

Д. Хатчисон (1958) считал, что нишу следует определить в рамках всего диапазона физических, химических, биотических переменных среды. В идеале каждую такую переменную можно рассматривать как некий градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности.

Ю. Одум (1971) настаивает на придании нише функционального аспекта («профессии» вида в биоценозе), оставив остальные аспекты в рамках понятия «местообитание».

В общем плане экологическая ниша — это процесс дифференцировки пространственно-временных отношений между видами, составляющими конкретный биоценоз.

Теоретически, при исключении всяких давлений извне, каждый вид способен освоить всю совокупность условий в конкретном месте. Это его потенциальная, или фундаментальная, ниша. Наличие других видов не позволяет ее реализовать в полной мере. Поэтому реальная экологическая ниша всегда будет частью фундаментальной. В ходе процесса дифференцировки пространства, занятого биоценозом, экологические ниши видов могут проявляться как независимые, с разной степенью перекрытия, и ниша одного вида может находиться внутри ниши другого.

Концепции экологической индивидуальности вида и экологической ниши, рассматривая разные стороны судьбы вида в биоценозе, дополняют друг друга. Остается неразработанным вопрос о роли стратегий видов в формировании структуры биоценоза: как виды с разной стратегией формируют ниши, чем отличаются экологические ниши видов разных стратегий, за счет особей каких стратегий решаются те или иные вопросы взаимоотношений с окружающим миром.

Устойчивость биоценоза является характеристикой, наиболее интересной для оценки его связей с окружающей средой, т. к. она выступает как высший интегральный показатель всех процессов, протекающих внутри биоценоза.

До 70-х гг. XX в. считалось, что устойчивость сообщества определяется видовым разнообразием: чем больше видов, тем устойчивей биоценоз к различным внешним воздействиям. Теоретическое осмысление этой идеи, разработанные разнообразные математические модели, экспериментальные исследования и наблюдения в природе привели к формированию трех основных взглядов на данную проблему:

• устойчивость биоценоза повышается с увеличением видового разнообразия;

• устойчивость биоценоза снижается с увеличением видового разнообразия;

• устойчивость всех биоценозов Земли примерно одинакова, т. е. является некоторой константой.

Каждая из этих точек зрения имеет своих сторонников и противников и, что особенно важно отметить, определенную систему доказательств: от теоретических посылок, математических моделей до наблюдаемых явлений в природе. М. Бигон, проведя достаточно большой анализ данной проблемы, заканчивает его следующими словами:

...Ясно одно: такой вещи, как устойчивость сообщества, вообще попросту не существует. Этот параметр зависит от исследуемого компонента системы и характера нарушения.

Рассмотрение биоценоза как биотической компоненты экосистемы позволяет несколько прояснить этот вопрос. Поскольку экосистема есть мыслительная конструкция, выделяемая каждый раз для решения конкретной задачи, то и характеристика ее устойчивости определяется также в рамках задачи.

Сущность биоразнообразия. Реализация генетической информации происходит на клеточном уровне организации жизни. Под действием разных факторов могут происходить мутации – наследуемые изменения генетического материала. В результате мутаций возникают различные структурно-функциональные варианты генов – аллели (аллеломорфы), которые часто приводят к изменению проявления тех или иных признаков. Совокупность генов (включая различные аллели у диплоидных и полиплоидных организмов) каждой особи называют генотипом. Генотип контролирует развитие, организацию (морфологию и анатомию) и функционирование (физиологию, поведение) особи, т.е. набор всех ее свойств и признаков, обычно обозначаемых как фенотип, поэтому в ряде случаев его определяют как совокупность генов, имеющих фенотипическое проявление.

При половом размножении (или его аналогов у прокариот и некоторых эвкариот) происходит рекомбинация – перераспределение генетического материала родителей у потомства. Таким образом, в результате мутационного и рекомбинационного процессов создается генетическое разнообразие особей вида.

Большая часть молекул ДНК эвкариотических организмов находится в клеточном ядре в составе хромосом. Под световым микроскопом во время деления клетки их можно сосчитать, идентифицировать по длине и ряду других параметров. Характерный для данной особи набор хромосом называется кариотипом. Внутривидовая изменчивость кариотипов обычно незначительна, поэтому их сравнительный анализ используют для установления видовой принадлежности и родственных отношений между таксонами. Вместе с тем в некоторых группах (особенно при анализе политенных хромосом) удается выявить и межпопуляционную изменчивость кариотипов.

У эвкариот часть ДНК находится в митохондриях и хлоропластах. Эта так называемая внеядерная ДНК отличается по ряду характеристик от ядерной и, как правило, наследуется только по материнской линии. В последние годы сравнение первичной структуры фрагментов как ядерной, так и внеядерной ДНК часто используют для характеристики биоразнообразия и эволюционных отношений между разными группами живых существ.

Особи с разными генотипами могут иметь практически одинаковый фенотип и, наоборот, особи с одинаковыми генотипами могут существенно различаться фенотипически, поскольку на реализацию генотипа отпечаток накладывают конкретные условия существования, т.е. факторы окружающей среды. Такие изменения определяются нормой реакции – возможным размахом фенотипической изменчивости без изменения генотипа. Норма реакции определяет пределы возможностей существования особи в меняющейся окружающей среде – ее экологическую амплитуду, степень приспособленности (адаптированности) каждой конкретной особи к существованию в экосистеме.

Для характеристики биоразнообразия на данном уровне организации существен также учет характера онтогенеза, т.е. индивидуального развития, – процесса преобразования особи от зарождения (образования зиготы) до смерти одной особи или ряда поколений вегетативно возникших особей от диаспоры до естественной смерти в результате старения. В ходе онтогенеза нередко значительно меняется разворачивание информации, содержащейся в генотипе. Часто прослеживаются стадии индивидуального развития, причем переход из одной стадии в другую может быть связан с метаморфозом, т.е. с кардинальной перестройкой организма (например, у насекомых с полным превращением). В результате нередко меняются фенотип, экологическая амплитуда и даже жизненная форма.

Из особей состоит каждая популяция, а в итоге и вид в целом. Основными понятиями этого уровня являются популяция и вид. По А.В. Яблокову [1987], популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенный участок земной поверхности, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное гиперпространство. Реально это определение относится к локальной популяции, или дему. Каждая такая популяция отличается определенной структурированностью. Нередко популяциями называют приуроченные к какой-то территории или акватории совокупности демов.

Фактически это отражает сложную иерархическую организованность популяционной системы вида, включающей всю совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих (хотя бы в прошлом) популяций данного вида. Естественно, на каждую популяцию и популяционную систему в целом воздействуют разные факторы окружающей среды. Следует также отметить, что нередко происходит выселение групп особей за пределы основного ареала вида или популяции. В результате образуются временные поселения, которые могут существовать даже на протяжении нескольких поколений, но которые не приводят к формированию настоящих локальных популяций.

Определение понятия вид связано со значительными сложностями (особенно в плане описания биоразнообразия). Однако несомненно, что вид – это более или менее целостная совокупность популяций, изолированная (в том числе с эволюционной точки зрения) от других таких же совокупностей и характеризующаяся набором определенных признаков (в том числе областью распространения – ареалом) Нередко разделяют представления о морфологическом виде, включающем особи с определенным набором отличий от других морфологических видов, и о биологическом виде, объединяющем совокупность популяций, между которыми возможен или существует обмен генетической информацией. Первое представление используется главным образом систематиками, а второе – в эволюционно-генетических исследованиях. Вид можно рассматривать и как открытую кибернетическую систему, регуляция которой основана на положительных и отрицательных обратных связях; такая система взаимодействует с окружающей средой благодаря наличию входящих и выходящих каналов связи, контролируемых самой системой.

Для поддержания целостности биологического вида важны миграции, т.е. перемещения в широком смысле особей из одного места в другое, а обособленность таких видов друг от друга в значительной степени обеспечивается изоляцией благодаря наличию разного рода барьеров (физико-географических, экологических, морфологических, физиологических и т.п.), препятствующих свободному скрещиванию. Это особенно существенно для групп, размножающихся половым путем. Вместе с тем недавно показано, что географические барьеры играют свою роль и в дифференциации поселений океанических прокариот, для которых обычно постулируется неограниченная способность к расселению.

___________________________