- •Федеральное государственное бюджетное образовательное
- •Учебное издание
- •Физиология обмена веществ
- •614090, Г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23 тел. 210-35-34
- •Вступление
- •Физиологическое значение корма
- •3. Основные этапы обмена веществ
- •4. Функциональная характеристика важнейших групп органических веществ
- •4.1. Углеводы
- •4.1.1. Классификация
- •4.1.2. Этапы обмена
- •4.2. Нуклеотиды
- •4.2.1. Биологическое значение и виды нуклеотидов
- •4.2.2. Этапы обмена
- •4.3. Белки
- •4.3.1. Аминокислоты, пептиды и белки
- •4.3.2. Классификации белков
- •4.3.3. Этапы обмена
- •4.4. Липиды
- •4.4.1. Основные группы жиров
- •4.4.2. Этапы обмена
- •4.5. Особенности метаболизма органических веществ у жвачных
- •4.6. Регуляция межуточного обмена белков, жиров, углеводов и нуклеотидов
- •4.7. Витамины
- •4.7.1. Жирорастворимые витамины
- •4.7.2. Водорастворимые витамины
- •4.7.3. Антивитамины
- •5. Водно-солевой обмен
- •5.1. Вода
- •Концентрации натрия, калия, хлора в секторах тела млекопитающих (ммоль/л)
- •5.2. Минеральные вещества
- •5.2.1. Макроэлементы
- •5.2.2. Микроэлементы
- •5.3. Регуляция водно-солевого обмена
- •6. Методы изучения обмена веществ и энергии у животных
- •6.1. Основные виды обмена в организме животного
- •6.2. Калориметрия
- •Соответствие величин дыхательного коэффициента (дк) виду окисляемых органических веществ
- •Соответствие величин дыхательного коэффициента (дк) калорическим эквивалентам кислорода (кэк) и вкладам в теплопродукцию (в %) липидов и углеводов
- •6.3. Методы изучения метаболизма в отдельных органах и тканях животного
- •6.4. Методы исследования обмена белков
- •6.5. Методы изучения метаболизма отдельных веществ
- •7. Список рекомендуемой литературы
- •8. Словарь использованных терминов и сокращений
- •Ганглиозиды – гликолипиды с углеводными остатками.
- •Гликолипиды - группа липидов, содержащих сфингозин, жирную кислоту и не менее одного углеводного остатка.
- •Цереброзиды - простейшие гликолипиды с одной гексозой (галактозой или глюкозой).
4.7.2. Водорастворимые витамины
Витамин С (аскорбиновая кислота) способствует накоплению гликогена и секреции желез желудка, участвует в превращениях тирозина и нуклеиновых кислот, предупреждает образование АФК и стабилизирует клеточные мембраны, необходим для переноса железа с трансферрина к ферритину, повышает резистентность к инфекциям и стрессу а также регулирует свертываемость крови, проницаемость сосудов, регенерацию тканей, образование стероидных гормонов и белков межклеточного вещества (например коллагена).
При гиповитаминозе С возможно развитие цинги (опухают десны, выпадают зубы, а также наблюдаются кровоизлияния в мышцах, коже, суставах), анемии, высокой утомляемости, одышки, понижения устойчивости к различным заболеваниям и замедление роста (у молодняка).
Часть потребности животных (за исключением приматов, морских свинок и рыб) в аскорбиновой кислоте восполняется за счет синтеза в организме.
Витамином С богаты зеленые травы, силос, сенаж, травяная мука, пророщенное зерно, хвоя, а также молока (наиболее богато аскорбиновой кислоты молоко кобыл и свиней).
Термины «витамин Р» и рутин объединяют сходные по биологическому действию вещества – флавоноиды, при отсутствии которых в корме (особенно у людей и морских свинок) повышается проницаемость и ломкость кровеносных сосудов. Появляются подкожные кровоизлияния, снижается работоспособность, чрезмерно выпадают волосы. Витамин P также участвует в желчеобразовании, обладает противоотечным и обезболивающим действием.
Флавоноиды обычно встречаются в тех же растительных продуктах, что аскорбиновая кислота и снижают потребность организма в ней. Поэтому витамины Р иногда называют витамином С2 или С-комплексом. Много витамина Р в цитрусовых, ягодах (черноплодная рябина, вишня, виноград, сливы, яблоки, абрикосы, шиповник, малина, чёрная смородина, ежевика, черника, рябина), овощах (например, красный болгарский перец, томаты, свекла, капуста, щавель и чеснок), зелёном чае и гречневой крупе. Гипервитаминоз Р не возникает, так как «лишние» флавоноиды выводятся с мочой.
Ранее полагали, что болезни бери-бери, цинга и пеллагра предотвращаются одним витамином В. Позднее оказалось, что он является смесью встречающихся вместе разных молекул и появилось название - витамины группы В.
Вещество, предотвращающее болезнь бери-бери названо витамином В1 (по химической структуре – тиамином). Он повышает общую сопротивляемость животных к заболеваниям, усиливает эритропоэз, поддерживает тонус нервной, эндокринной и сердечно-сосудистой систем.
Тиамин входит в состав ферментов, обеспечивающих декарбоксилирование. Поэтому гиповитаминоз В1 нарушает обмен углеводов, аминокислот, холестерола и стероидных гормонов. Это замедляет развитие молодняка, нарушает пищеварение, созревание фолликулов и обезвреживание аммиака, а также приводит к кровоизлияниям в миокарде, дряблости печени и параличам. В первую очередь, при дефиците тиамина нарушается углеводный обмен. Поэтому бедный углеводами рацион снижает потребность в витамине.
Тиамином богаты зародыши и оболочки семян, плоды бобовых, орехи, овес, отруби, жмыхи, картофель, зеленые листья, печень, почки и сухие пивные дрожжи. Много тиамина синтезирует микрофлора в пищеварительном тракте жвачных и лошадей, а его недостаток чаще возникает у птиц, свиней и молодняка жвачных.
Средняя потребность в витамине В1 составляет для свиней (на 100 кг живой массы в сутки) 2-4 мг, для птицы – 1 мг на 1 кг сухого корма.
Витамин В2 (рибофлавин) необходим для образования коферментов (флавопротеидов), участвующих в биологическом окислении. Рибофлавин также влияет на клеточный рост, желудочную секрецию, тонус сосудов, общую резистентность, усвоение белков и жира, зрение, половые железы, нервную систему, развитие плода и синтез гемоглобина.
В отличие от других витаминов группы В, рибофлавин почти не депонируется в организме. Поэтому гиповитаминоз В2 развивается быстро (особенно у птицы и свиней). При этом у цыплят замедлен рост, появляется понос, развивается паралич и наступает смерть, у взрослой птицы снижается яйценоскость, а в яйце нарушается развитии эмбрионов. У свиней замедляется рост, мутнеют роговица и хрусталик, а также возникают кожные заболевания, общая слабость и бесплодие.
Бактериальный синтез в пищеварительном тракте практически полностью удовлетворяет потребность в рибофлавине у жвачных. Витамин В2 присутствует в пекарских и пивных дрожжах, молоке, яйце, мясе, рыбе, печени, почках, горохе, грибах, зародышах и оболочке зерновых культур.
Средняя суточная потребность в рибофлавине (на 100 кг живой массы) составляет у свиней 10 мг, лошадей - 5,0–9,0 мг, у птицы (в расчете на 1 кг концентратов) – 4 мг.
Пантотеновая кислота (в русскоязычной литературе Витамин В3, в англоязычной - Витамин В5) необходима для образования Коэнзима А, гемоглобина, фосфолипидов, холестерола, кортикостероидов, ацетилхолина, жирных и желчных кислот, а также способствует синтезу иммуноглобулинов и регенерации тканей.
Гиповитаминоз В5 вызывает желудочно-кишечные заболевания, дерматиты, нарушение координации движений и т.д. у поросят. У птиц - замедляет рост, нарушает развитие оперения, вызывает дерматиты и поражения нервной системы. У собак и кошек - замедляет рост, приводит к ожирению печени и заболеваниям пищеварительного тракта. В дополнение к этому, собаки лысеют. При разнообразном растительном рационе гиповитаминоз В5 маловероятен. Кроме того, пантотеновая кислота синтезируется микрофлорой в пищеварительном тракте.
Средняя суточная потребность в витамине В5 у взрослых лошадей 14-24 мг (на 100 кг живой массы), собак - 717 мкг, а птиц - 30 мг (на 1 кг сухого корма).
Витамин В4 (холин), наряду с метионином, является донором метильных групп для синтеза ацетилхолина и мембранных липидов.
Гиповитаминоз В4 замедляет рост животных, снижает усвоение корма, а также нарушает углеводный и жировой обмены. Присутствие метионина в кормах, в значительной степени, компенсируют недостаток холина и делает маловероятным развитие гиповитаминоза В4. В то же время, потребность в холине растет при высокой калорийности корма, а также при избытке в нем фолиевой кислоты и кобаламина.
Средняя суточная потребность собаки в холин-хлориде - 81 мг, лошади 270-480 мг (на 100 кг живой массы), птицы (на 1 кг концентратов) - 400 мг.
Общее название никотинамида и никотиновой кислоты - антипеллагрический витамин, РР, или ниацин. В русскоязычной литературе эти вещества названы Витамином В5, а в англоязычной - Витамином В3. Из ниацина образуются коферменты дегидрогеназ, обеспечивающих работу пищеварительных желез, окисление органических молекул, синтез гормонов (например, стероидов, инсулина и тироксина), свертываемость крови, работу системы кровообращения и эритропоэз.
Гиповитаминоз РР нарушает пищеварение и снижает плодовитость у свиней. У птиц воспаляется язык, замедляется процесс оперения и шелушится кожа. У собак и кошек воспаляется и изъязвляется слизистая оболочка полости рта, слюна выделяется кровянистая и с неприятным запахом. У собак это дополняется «черным языком».
Богаты ниацином дрожжи, печень, мясная и рыбная мука, подсолнечниковый шрот. В меньшем количестве витамин РР содержится в зернах хлебных злаков.
Средняя суточная потребность свиней (на 100 кг живой массы) в витамине PP - 50-75 мг, лошадей 7,0-15 мг, а птицы (на 1 кг концентратов) - 20 мг. Потребность большинства млекопитающих (но не кошек) в витамине снижает высокое содержание в рационе триптофана.
Витамин В6 (объединяет близкие по свойствам пиридоксин, пиридоксаль и пиридоксамин) используется клетками для образования кофермента (пиридоксаль-5-фосфата), участвующего в обмене аминокислот, жирных кислот и холестерола, синтезе гема, кислотообразовании в желудке и желчеобразовании.
Авитаминоз B6 ухудшает использование животными корма, задерживает рост, а также вызывает дерматиты, параличи и анемии. У кошки повреждаются почки (из-за отложения оксалата кальция, который перестает превращаться в глицин). У собак возможны облысения и дерматиты (вплоть до некроза кончика хвоста). У свиней увеличивается возбудимость нервной системы и возникают анемии. У поросят развивается жировая инфильтрация печени, страдают зрение и координация движений. У птиц нарушается яйценоскость и выводимость потомства.
Витамином В6 особенно богаты печень, мясо, рыба, молоко, дрожжи, яичный желток, бобовые, зерна хлебных злаков, жмыхи, шроты и картофель.
Средняя суточная потребность в витамине для лошадей 3,0–4,0 мг (на 100 кг живой массы), собаки - 70 мкг, птиц - 2 мг (на 1 кг концентрата), поросят - 1,5-2,5 мг (на 1 кг корма). Рацион с высоким содержанием белка увеличивает потребность в витамине B6.
Витамин В7 (биотин, витамин Н) - кофермент, участвующий в переносе карбоксильных групп между молекулами. Это необходимо при синтезе белков и жирных кислот, окислении органических соединений и глюконеогенезе.
Гиповитаминоз В7 сопровождается развитием параличей и дерматитов, побледнением языка, кожи и ее придатков, выпадением волос, отеками и кровоизлияниями, гиперсекрецией кожного сала, ухудшением состояния копыт, слабостью мышц, а язык становится гладким.
Биотином богаты печень, почки, дрожжи, молоко, хлебные злаки, соя, яичный желток и овощи. Кроме того, биотин синтезируется в пищеварительном тракте. Поэтому при разнообразном рационе авитаминоз В7 встречается редко.
Витамин В8 (инозит, миоинозитол, витамин U) является антиоксидантом, снижает накопление жира в печени, ускоряет восстановление поврежденных тканей.
Богаты витамином семена, побеги, ростки и лецитин, а усвоению инозитола способствует витамин E. Около 75% необходимого животному количества витамина В8 синтезируется в сердце, печени и почках.
Витамин В9 (витамин Вс, фолиевая кислота) является источником фолатов, участвующих в переносе групп с одним атомом углерода. Это необходимо для синтеза тимидина (его нехватка создает дефицит ДHК в делящихся клетках), предупреждения жировой инфильтрации печени, стимуляции половых желез и эритропоэза (совместно с цианкобаламином), защиты кишечника от паразитов, распада гистидина, формирования коллагена в костной ткани и пигментации волос (вместе с витамином В5).
При гиповитаминозе В9 у взрослых животных развиваются анемия и остеопороз, у свиней выпадает щетина, а у цыплят и индюшат - задерживается рост.
Фолиевая кислота содержится в печени и почках, зеленых листьях, цветной капусте, дрожжах, грибах, хлебных злаках и сое. Часть потребности животных в фолиевой кислоте удовлетворяется за счет бактериального синтеза.
Средняя суточная потребность в витамине В9 у лошадей 2,0–5,0 мг на 100 кг живой массы, у собак - 12,9 мкг, птиц 1 мг на 1 кг сухого корма.
Витамин B10 (парааминобензойная кислота, ПАБК, витамин Н1) активирует синтез меланинов, эритропоэз и усвоение белков животными (до недавнего времени ПАБК рассматривалась только как фактор роста микроорганизмов).
Наиболее характерным признаком гиповитаминоза В10 является побледнение кожи и ее придатков.
Богаты витамином В10 печень, почки, мясо, пивные дрожжи, молоко, яйца, картофель, овощи, хлеб и шпинат.
Витамин В11 (карнитин, витамин BT, левокарнитин) стимулирует секрецию и повышает активность пищеварительных соков, замедляет внутриклеточный распад белков и углеводов, мобилизует жирные кислоты из депо, способствует их расщеплению до ацетил-КоА. Перечисленное ограничивает распад поврежденных тканей и облегчает их восстановление.
Карнитин образуется в печени и почках, а дополнительными его источниками являются мясо, рыба и молоко.
Витамин В12 (кобаламин) обычно выделяется с цианидной группой и поэтому более известен как цианокобаламин. Он обеспечивает восстановление глютатиона и коэнзима А, метаболизм метионина и янтарной кислоты, синтез холина, образование азотистых оснований, метаболизм жиров и углеводов, синтез миелиновой оболочки нервного волокна и стимуляцию кроветворения фолиевой кислотой.
Гиповитаминоз В12 приводит к анемии и дегенерации нервной системы, а также нарушает обмен веществ, пищеварение и рост шерсти. У птиц при этом повышается эмбриональная смертность, ухудшаются рост молодняка и оперения, воспаляются слизистые оболочки мускульного желудка, развивается анемия и снижается яйценоскость.
При наличии кобальта в рационе, сформировавшаяся в пищеварительном тракте микрофлора жвачных животных и лошади способна обеспечить всю потребность в данном витамине. Дополнительным источником кобаламина служат корма животного происхождения.
Средняя cуточная потребность в витамине (на 100 кг живой массы) у свиней составляет 0,04 мг, лошадей - 10-15 мг, собаки - 1,7 мкг, птицы (на 1 кг концентратов) - 200 мг.