Вопрос 140

Видообразование — это разделение во времени и пространстве прежде единого вида на два или несколько.

Способы видообразования

1. Прямое преобразование одного вида в другой. При этом количество видов в природе не изменяется.

2. Расхождение признаков, или дивергенция, возникающая в многочисленных популяциях и приводящая к их расселению в новые места обитания или к освоению новых экологических ниш. Число видов при этом может увеличиваться, если предковые ви­ды остаются жизнеспособными.

3.  Гибридизация двух видов, или конвергенция, приводящая к появлению нового, третьего, вида. Данный способ редко встре­чается в природе, но иногда используется в селекции. Число ви­дов в природе при данном способе увеличивается.

Основные пути видообразования

1. Аллопатрическое видообразование (географи­ческое) — новый вид может возникнуть из одной или несколь­ких смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Видообразование происходит при нарушении целостности (фрагментации) ареала широко распространенного родительского вида. В основе аллопатрического видообразова­ния лежат те или иные формы пространственной изоляции.

2.  Симпатрическое видообразование. Новый вид возникает внутри ареала исходного вида, т. е. видообразование происхо­дит на одной территории. Главными механизмами являются му­тации, хромосомные перестройки, полиплоидия, гибридизация, приводящие к генетической изоляции между родственными по­пуляциями и формированию новых видов. Большую роль могут сыграть и экологические факторы. Особенность данного пути видообразования — возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду.

3. Филетическое видообразование. При данном способе вид, полностью изменяясь в череде поколений, превращается в но­вый вид.

4. Дивергентное видообразование (рис. 1) — новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида. В данном случае огромную роль играет дизруптивная форма естественного отбора.

Рис. 1. Схема видообразования. Каждая отдельная веточка — популяция: А — уровень исходного единого вида; Б — момент незавершенного разделения видов; В — два новых вида

Известно, что близкие виды обычно различаются по селективно нейтральным признакам; грубо говоря, тильда 90% видовых признаков не носит адаптивного характера. Поэтому в настоящее время признается, что видообразование и адаптациогенез – это тесно связанные, но совершенно различные процессы. Адаптациогенез – это закономерный и, в известной мере, прогнозируемый процесс, протекающий, в первую очередь, под воздействием различных форм естественного отбора.  Видообразование – это процесс в значительной мере, стохастический, случайный, непредсказуемый. Ведущая роль в видообразовании принадлежит небиологическим факторам (космическим, климатическим, геологическим) и элементарным эволюционным факторам; естественный отбор при этом играет вспомогательную роль.

Вопрос 141

Среди форм филогенеза выделяют пер­вичные — филетическую эволюцию и ди­вергенцию, лежащие в основе любых изме­нений таксонов. Филетическая эволюция — это изме­нения, происходящие в одном филогене­тическом стволе (без учета всегда воз­можных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно счи­тать одной из элементарных форм эво­люции.

Подавляющее большинство палеонто­логически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволю­ции. Развитие предков лошадей по прямой линии фенакодус — эогиппус — миогиппус — парагиппус — плиогиппус — современ­ная лошадь — пример филетической эво­люции (см. рис. 6.4). Филетическая эволю­ция происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во вре­мени, и как бы ни были похожи между со­бой особи вида (разделенные, скажем, не­сколькими тысячами поколений в неизбеж­но меняющейся среде), вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это фи­летическая эволюция на микроэволюцион­ном уровне. Проблемы филетической эво­люции на макроэволюционном уров­не — изменение во времени близкородст­венной группы видов.

В «чистом» виде (как эволюция без ди­вергенции) филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно корот­кие периоды эволюционного процесса Но она показывает, что процесс эволюции не может быть приостановлен. Даже когда го­ворится о длительном существовании в не­изменном виде так называемых «живых ис­копаемых» (см. гл. 6), имеется в виду лишь их относительная неизменность, большое сходство современных форм с теми, кото­рые жили миллионы или сотни миллионов лет назад (но не их идентичность).

Дивергенция — другая первичная фор­ма эволюции таксона. В результате измене­ния направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) вет­вей древа жизни от единого ствола предков (рис. 15.1).

Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволю­ционном) уровне, на примере возникнове­ния различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию (см. гл. 12, 13).

Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюр­ков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах и многих ви­дов бокоплавов (Gammaridae) в Байкале. Уже Ч. Дарвин подчеркивал огромную роль дивергенции в процессе развития жиз­ни на Земле. Таков главный путь возникно­вения органического многообразия и посто­янного увеличения «суммы жизни». Меха­низм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных фак­торов (см. гл. 9, 13). В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и в особенности естественного отбора популя­ции и группы популяций приобретают и со­храняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться много поколений, а для эволюции даже сотни поколе­ний — мгновение) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два (и более) новых.

" Дивергенция любого надвидового мас­штаба — результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, вы­ступающего в форме группового отбора (со­храняются и устраняются виды, роды, се­мейства и т. п.). Групповой отбор также ос­нован на отборе индивидов внутри популя­ции (см. гл. 10); вымирание вида происхо­дит лишь посредством гибели отдельных особей. есмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микро­эволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уро­вень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микро­эволюционном уровне процесс диверген­ции обратим: две разошедшиеся популя­ции могут легко объединиться путем скре­щивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволю­ции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским (в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, или семгенеза, то это не будет возврат к старому (см. гл. 13 и 20).

Дивергенция и филетическая эволю­ция — основа всех изменений филогенети­ческого древа и первичные формы протека­ния процесса эволюции любого масштаба в природе.

Конвергенция и параллелизм

Соответствие между организмами и средой часто проявляется в схожести строения и образа жизни организмов, обитающих в сходных условиях, но принадлежащих разным филетичних линий (т.е. к различным ветвям эволюционного дерева). Явления подобного сходства к тому же способствуют опровержению представление о том, будто каждому типу местообитаний соответствует один и только один вариант «совершенного организма». Свидетельство возникновения сходства особенно убедительны, когда соответствующие филетични линии удалены, а похожими функциями наделены структуры совершенно разного эволюционного происхождения, т.е. структуры аналогичные (сходные по внешнему строению или функции), а не гомологичные (события от одних и тех же структур, которые были в общих предков). Когда наблюдается такое явление, мы говорим о конвергентную эволюцию. Крупные водные хищники возникли в четырех совершенно разных группах: среди рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Сходство внешнего строения тем более выдающееся, что оно скрывает глубокие различия внутреннего строения и обмена веществ, свидетельствующих о столь же глубокие различия эволюционной истории упомянутых организмов.

Семена многих высших растений распространяется птицами. Птиц привлекает наличие мясистой сахаристые ткани, которую они поедают и переваривают. В разных представителей растительного царства мякоть плодов ведет свое происхождение от совершенно разных структур.  Многие из растений относится к далеко отстоящих друг от друга филогенетических линий. Впрочем, даже в пределах одного только семейства розоцветных для образования привлекательной мясистой оболочки семян «задействованы» весьма разнообразные структуры. Земляника, яблоня, персик - все они образуют привлекательную для птиц мякоть и (или) защищают свои семена совершенно разными способами.

Приводя эти примеры (а существует и множество других), мы можем утверждать, что в результате действия однонаправленных селективных сил одна и та же свойство достигалась с совершенно разных стартовых эволюционных позиций. Существует и другой, вполне сравним с первым, ряд примеров. Примеры этого ряда можно использовать для демонстрации параллелей эволюционной истории филогенетических семейных групп, которые породили всевозможные формы уже после того, как они разошлись. Классический пример такого рода параллельной эволюции - адаптивная радиация плацентарных млекопитающих и сумчатых. Сумчатые попали в Австралию в меловой период (около 90 млн. лет назад), когда единственными млекопитающими которые там жили были представители рода группы однопроходных, или яйцекладущие (в настоящее время представленной лишь ехидной и утконоса). Затем в эволюции их последовало возникновение множества форм (радиация), во многих отношениях в точности которое повторило процессы эволюционной радиации млекопитающих на других континентах. На рисунке 3 приведены примеры экологических соответствий между сумчатых и плацентарных млекопитающих. И внешнее строение, и образ жизни животных повторяются с такой поразительной детальностью, невольно возникает ощущение, будто среду обитания плацентарных млекопитающих и сумчатых состояло из «экологических ниш», в которые эволюция аккуратно «вставила» соответствующие экологические эквиваленты. (Важно помнить, что в противоположность группам, подвергшихся конвергентную эволюцию, в сумчатых и плацентарных радиация началась с одним и тем же набором ограничений и возможностей, поскольку оба группы происходят от общих предков.)

Подбирать примеры конвергентной или параллельной эволюции различных групп растений и животных - занятие очень увлекательное, но оно связано с немалым риском. Опасность ошибки можно объяснить на примере мегафитив - «маленьких деревьев с верхушечной листовой розеткой». Это Macrozamиa macdonnellии (Cycadaceae) с Алис-Спрингс, центральная Австралия; Xanthorrhoea sp. (Xanthorrhoeaceae), которая растет в Австралии; Yucca (Lиlиaceae), растущая на северной оконечности о-ва Уоссоу; Sorenoa repens (Palmaceae), растущая на г. Санта-Катарина в Гренаде; Senecto kenиodendron (Composиtae), растущий на м . Кения. Растения принадлежащих к разным группам, обычно дают лишь один главный побег, который растет очень долго, зачастую совсем не гилкуючись. Все они обязательно увенчанные мутовками очень крупных листьев; зацветая же, образуют гигантские соцветия. Многие виды после цветения погибают, в других каждое последующее цветение бывает отделено от предыдущего длительным промежутком времени. Кроме того, такие растения нередко несут на себе массу отмерших листьев или листовых пазух с черешками, почему их стволы часто производят ложное впечатление невероятной толщины; это особенно характерно для многих пальм, еспелеций и гигантских хрестовникив. Можно предположить, что столь поразительное сходство внешнего строения ряда растений (зачастую совсем не родственных) отражает столь же поразительное сходство условий, в которых они произрастают. На деле эти растения «встроены» в совершенно несопоставимы растительные сообщества.  Нужно полагать, высокогорья, а часто и острова, где растут мегафиты из числа двудольных, имеют мало общего с подлесками, в состав которых входят пальмы и древовидные папоротники, так и с засушливыми местами обитания многих алоэ и агав. Вероятно, сходство всех этих растений можно частично объяснить следующим образом. Каждое из них обладает набором согласованных признаков, которые проявляются одновременно; отбор же в каждом отдельном случае влиял только на одну из этих признаков, причем не обязательно на один и тот же. Возможно, чем менее данное растение подвержена ветвления тем большие органы, которые развиваются на его ветвях. Можно предположить, что отбор на укрупнение соцветия приводит и к укрупнению листья, что способствует укреплению стебля. Возможно, в других местах проживания отбор на крупнолистнисть столь же неизбежно ведет за собой увеличение размеров соцветия.

 

Практика растениеводства располагает примеры, которые частично подтверждают эту точку зрения. Культурный подсолнечник выведен из диких стрелковых форм, для которых характерны частое ветвление, дрибнолистнисть, наличие многочисленных мелких соцветий и небольшие размеры семян. Культурная форма подсолнечника выведена в результате отбора на круанонасиннисть (крупные семена легко собирать. В этой подсолнечника одно огромное соцветие, неразветвленное стебель и очень крупные листья; во многих отношениях он тоже превратился в типичный мегафит. Разнообразных и глубоких формообразующих сдвигов добились селекционеры и в пределах рода Brassиca. Из тех, ветвящихся отношении мелколиственных диких форм выведены цветная и спаржевая капуста - настоящие мегафиты с массивным и прочным неразветвленным стеблем, несет очень крупные листья и огромное соцветие. У другого представителя рода Brassиca высота стеблей достигает 2-2,5 м, на их вершинах располагаются мутовки крупных листьев. Эти неразветвленные стебли развиты настолько, которые используются как сырье для промышленного производства тростей! Во всяком случае, какова бы ни была причина сходства мегафитив, природу соответствующих селективных сил понять труднее, чем при сопоставлении плодов или крупных водных хищников. Еще одна проблема возникает потому, что явления конвергенции и параллелизма зачастую узнаются по поражающему внешнем сходстве. И хотя сумчатые кроличий бандикут и плацентарный кролик очень похожи друг на друга (поразительной схожести им придают длинные уши) и оба роют норы, бандикут потребляет главным образом животную пищу (личинок насекомых), а плацентарный кролик - растительное. Наоборот, кенгуру своей внешностью вряд ли напоминает овцу, но при этом как кенгуру, так и овца - крупные травоядные животные и при совместном проживании питаются почти одним и тем же пищей. Для обозначения группы видовых популяций, похожим образом используют однотипные ресурсы среды обитания, Рутом введен термин «Гильдия». Популяции мало напоминающие кенгуру и овец, очевидно, входят в состав или одних и тех же, или аналогичных гильдий. Кролик и бандикут имеют внешнее сходство, но их популяции принадлежат к совершенно разным гильдий. Иными словами, есть веские основания утверждать, что в определенном смысле соответствие между организмами и средой иногда, видимо, проявляется не столько во внешней схожести, что бросается в глаза, сколько в сходстве трофической (в том, чем животные питаются и кто питается ими.

аллогенез(греч.allos— иной, другой игреч.genesis— развитие) — эволюционное направление, сопровождающееся приобретениемидиоадаптацийили алломорфозов.

Аллогенез выражается в адаптивных преобразованиях (при смене средобитания, например, наземной на водную) — алломорфозах, или идиоадаптациях. При аллогенезе одни органы прогрессивно развиваются и дифференцируются, другие — теряют функциональное значение и редуцируются; при этом происходит гармоничное преобразование всех стадий онтогенеза.

Частными примерами аллогенеза являются телогенез (теломорфоз) и гипергенез. В первом случае происходит приспособление к предельно узкому спектру условиий существования; при этом значительно сужаются функции эволюционировавшего органа и сокращается возможность его дальнейших эволюционных изменений. Примером такого преобразования может служить ротовой аппарат муравьеда. Приспособленный к поеданию лишь одного специфического типа корма. В случае гипергенеза происходит резкое увеличение размеров организма или его отдельных структур, что, как правило, так же ведет в эволюционный тупик. Пимером подобных преобразований могут служить гигантские рога некоторых ископаемых оленей, огромные размеры ископаемых носорогов индрикотериев.

Арогенез— процесс преобразования организации, ведущий кароморфозу(синоним − анагенез^[1]). Иногда используется как синоним понятия ароморфоз, что является не совсем корректным (см. аргументацию, например: А. С. Северцов 1987: 64). Арогенез в качестве макроэволюционного процесса не может быть непрерывным, поскольку в этом случае утрачивается преемственность, и адаптации для организмов (таксонов) оказываются невозможными. Поэтому в качестве постоянного эволюционного процесса арогенез может мыслиться только как некая идеальная линия, составленная из развития разных таксонов.

Арогенез — направление эволюции, при котором, в результате приобретения новых крупных приспособлений, развитие групп сопровождается расширением адаптивной зоны и выходом в другие природные зоны.

Специализация-приспособление особи к конкретным условиям среды

Регресс— упадоктаксономическойгруппы, характеризющийся уменьшением числа особей, сужением ареала и уменьшением числа подчинённых систематических групп.

Морфофизиологический регресс— упрощение организации, сопровождающееся утратой органов или их функций.

Согласно правилу необратимости эволюции,эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее. Действительно, каждое эволюционно значимое изменение представляет собой комбинацию многих мутаций и появление новых регуляторных взаимодействий, подхваченных естественным отбором, но возникших случайно и независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы (разд. 13.3.4).

Правило прогрессивной специализацииутверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в том, что в г«роцессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях.

Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей (см. рис. 13.4). При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Другой пример — эволюция Юго-Восточно-азиатских человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к возникновению своеобразного типа движения — брахиации, при котором осуществляются прыжки по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются, большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной к манипуляциям мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции. Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто является причиной их вымирания при изменившихся условиях. Уменьшение размеров и упрощение видового состава тропических лесов Индонезии являются причиной биологического регресса такого узкоспециализированного вида человекообразных обезьян, как орангутан. Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков.Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни (см. § 15.2 и 15.3). Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности.