Вопрос 142

выполнение данным органом одновременно нескольких функций, среди к-рых обычно можно выделить главную (основную) и ряд второстепенных. В концепции М. о. под функцией понимается биол. роль органа (его адаптивное значение). Напр., осн. функция плават. пузыря у лучепёрых рыб — гидростатическая (рггуляция плавучести путём изменения объёма), но этот орган используется и как барорецептор, сигнализирующий о глубине погружения, и как аппарат трансформации звуковых колебаний, повышающий чувствительность органа слуха, а у примитивных лучепёрых— и как дополнит, орган дыхания (первоначальная основная функция этого органа— функция лёгкого у древних костных рыб). Сосудистые пучки у растений — не только проводящие пути, но и важный конструктивный элемент, обеспечивающий поддержание формы растения. М. о.— лажное свойство многих биол. систем, облегчающее их эволюц. перестройки путем смены функций.

Принцип гетеробатмии и компенсации

Темп эволюции органов и целых систем органов неодинаковый. Это ведет к разному эволюционному уровню развития различных частей организма. Согласно правилу гетеробатмииилимозаичности организациипримитивные группы характеризуются сочетанием примитивных и эволюционно продвинутых признаков. В. О. Ковалевский на примере лошадиных показал еще в 1873 г. неравномерность эволюционных изменений различных органов и их систем.

Палеонтолог Г. Осборн сформулировал в 1909 г. принцип независимой эволюции отдельных признаков: различные признаки организма связаны с разными адаптациями и изменяются в ходе эволюции в значительной степени независимо друг от друга. Так, в филогенезе лошадей наблюдалось усиление среднего пальца, редукция боковых пальцев, изменение строения зубов.

Вследствие гетеробатмии одни органы развиваются быстро, другие — медленно, третьи остаются неизменными. Например, магнолиевые имеют примитивный цветок и продвинутую проводящую систему.

У примитивных животных наиболее высокие скорости эволюции имеет половая система. У высших животных наибольшие темпы эволюции имеют нервная, двигательная и транспортная системы. Принцип гетеробатмии Тахтаджяна (1959) и принцип компенсации функций Воронцова (1961) относятся к явлению, которое описал Осборн.

Правило усиления интеграции биологических систем

Это правило сформулировано И. И. Шмальгаузеном в 1961 г. Согласно этому правилу биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

Принцип эволюции органов

В основе эволюции структур лежат процессы дифференциации и интеграции. Принцип дифференциации установлен в 1851 году французским зоологом А. Милън-Эдварсом (1800-1863), принцип интеграции впервые описан Г. Спенсером (1820-1903). Морфофизиологическая дифференциация - это развитие в процессе эволюции из одной структуры нескольких разнокачественных структур, выполняющих различные, более узкие (частные) функции. В качестве примера дифференциации можно привести подразделение первоначально просто устроенной пищеварительной трубки (выполняющей единую общую функцию расщепления и всасывания продуктов расщепления) на отделы (рот, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник), в которых пища подвергается уже специфическим воздействиям (механической обработке, химическому расщеплению, всасыванию и т.д.).

С дифференциацией неразрывно связан процесс интеграции. Интеграция - это целесообразное объединение и координация действий разных частей целостной живой системы. Если дифференциация приводит к увеличению степени соподчинённости частей (органов) организму как целостной системе, то интеграция проявляется в объединении органов в функционально единые системы, обеспечивающие одну из сторон жизнедеятельности организма. В основе морфофункциональных преобразований отдельных органов лежит мультифункционалъность (полифункциональность) - выполнение данным органом одновременно нескольких функций, среди которых обычно можно выделить главную (основную) функцию и ряд второстепенных. Например, основной функцией плавательного пузыря лучепёрых рыб является гидростатическая (регуляция плавучести путём изменения объёма). Наряду с этим он используется также как барорецептор, сигнализируя о глубине погружения, как аппарат трансформации звуковых колебаний, повышающий чувствительность органа слуха, а у примитивных лучепёрых (кистепёрых) выполняет функцию органа дыхания.

Наиболее часто эволюция органов проходит способом смены функций, при котором одна из второстепенных функций органа под влиянием измененных отношений организма с внешней средой становится более важной (главной), чем прежняя главная функция. Так, у предков позвоночных кожные чешуи в области смыкающихся краёв челюстей преобразовались в зубы, выполняющие другую главную функцию: вместо механической защиты - функцию захвата, удержания и размельчения корма. У растений, например, лепестки венчика цветка произошли от листьев, сменивших функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых для опыления. Смена функций впервые описана немецким зоологом Антоном Дорном (1840-1909). Возможность смены функций основана на мульти-функциональности органов. При смене функции изменяется, соответственно, и направление эволюционных преобразований, т.к. естественный отбор совершенствует структуру органа, в первую очередь по отношению к его главной функции.

Преобразование функций органов в филогенезе может происходить также способом расширения функций. Расширение функций заключается в приобретении органом (структурой) в ходе эволюции новых функций с сохранением уже имеющихся. Расширение функций впервые описал в 1912 году немецкий зоолог Л. Плате (1862-1937). Например, у теплокровных животных кровеносная система участвует в регуляции теплообмена со средой, у млекопитающих она обретает также функцию обеспечения иммунитета. Л. Плате описал ещё один способ эволюционных преобразований органов - интенсификацию, или усиление функций. Его суть заключается в увеличении в ходе эволюции числа функциональных единиц и соответствующем усложнении строения органа. В качестве примеров можно рассмотреть усложнение строения сердца (двухкамерное, трёхкамерное, четырёхкамерное) и интенсификацию его функций (рис. 160), усложнение строения головного мозга и интенсификацию функций центральной нервной системы.

 

Два способа преобразования в ходе эволюции органов (субституция функций, разделение функций) описаны в 1931 году А.Н. Северцовым (1866-1936). Субституция функций (гетеротопная субституция) - это утрата в ходе эволюции одной из функций и замещение её другой, биологически равноценной, однако выполняемой уже другим органом, расположенным в другом месте. Например, функция перемещения посредством конечностей замещена у змей перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползанием), дыхание с помощью жабр (извлечение Ог из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Разделение функций сопровождается разделением органа на самостоятельные отделы. Так, единый непарный плавник разделился у рыб (рис. 161) на спинной и анальный (рули), а также хвостовой (движитель).

Второй вид субституции - субституция органов (гомотопная субституция), описана немецким зоологом Н. Клейненбергом (1842-1897). Её сущность заключается в замене одного органа другим, несущим подобную функцию и занимающим то же положение (хорда, например, замещается хрящевым скелетом, а последний - костным позвоночником).