Лекция 20. Автономная нервная система

Автономная нервная система- (вегетативная нервная система, ВНС) – это часть нервной системы, регулирующая деятельность внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивающих гомеостазис.

Регуляция вегетативных функций не зависит от контроля со стороны сознания. Она может происходить и после перерыва связей с ЦНС, поскольку эфферентный нейрон, как правило, расположен на периферии, в вегетативных нервных узлах – ганглиях. Для симпатической нервной системы (одного из звеньев ВНС) характерно диффузное влияние на функции различных органов, если это влияние затрагивает общие процессы, например, кровоток. Для эфферентных проводящих путей автономной нервной системы характерна низкая скорость проведения возбуждения, в преганглионарной части до 14 м/с (волокна группы В), в постганглионарной всего 1-3 м/с (безмиелиновые волокна группы С). Нейроны ВНС имеют низкую частоту генерации ПД, соответственно-низкую лабильность.

Отделы вегетативной нервной системы. В настоящее время общепризнанными являются два отдела вегетативной нервной системы — симпатический и парасимпатический. Принципиальное отличие этих отделов друг от друга заключается в том, что у эффектор-ных нейронов и соответственно у постгангли-онарных волокон различные медиаторы: у парасимпатической — ацетилхолин, у симпатической — норадреналин. Поэтому эффекты стимуляции симпатических и парасимпатических нервов, как правило, противоположны. Например, эфферентные окончания блуждающего нерва, выделяя ацетилхолин, угнетают сердечную деятельность, а симпатический нерв, напротив, стимулирует ее с помощью норадреналина.

Преганглионарные волокна и симпатической, и парасимпатической нервной системы являются холинергическими.

Обычно внутренние органы имеют двойную иннервацию -- симпатическую и парасимпатическую, однако некоторые из них, например мочевой пузырь, получают в основном парасимпатическую, а ряд органов - - только симпатическую иннервацию (потовые железы, волосковые мышцы кожи, селезенка, надпочечники, кровеносные сосуды большинства органов). Мышцы желудочно-кишечного тракта, по-видимому, имеют тройную иннервацию симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и тормозную, NO-ергическую. В органах с двойной иннервацией каждая эффекторная клетка имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию, в органах желудочно-кишечного тракта.

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Симпатическая нервная система характеризуется рядом особенностей.

В отличие от парасимпатических нервов, которые берут начало из разных отделов ЦНС, все симпатические нервы выходят из спинного мозга (нейроны расположены в боковых рогах, в шейных, грудных и верхних поясничных сегментах) и иннервируют органы и ткани. В последнем шейном и двух первых грудных сегментах спинного мозга расположен спиноцилиарный центр, иннервирующий гладкие мышцы глаза, в том числе мышцу, расширяющую зрачок. Эффекторные нейроны этого пути лежат в краниальном шейном симпатическом ганглии. От 2—4 грудных сегментов спинного мозга отходят симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы. В первых пяти грудных сегментах спинного мозга расположены эффекторные симпатические нейроны, иннервирующие сердце. Ганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или, реже, — в узлах пограничного симпатического ствола. Сосуды и потовые железы иннервируются от всех симпатических преганглионарных нейронов спинного мозга.

Из спинного мозга преганглионарные симпатические волокна выходят в составе передних корешков и, отделившись от них, идут в виде белых соединительных ветвей к пограничному симпатическому стволу. Это преганглионарные, мякотные (миелинизированные) волокна, часть из которых образует синаптические контакты на нейронах в узлах симпатического ствола, другая часть проходит узлы транзитом.

Выходят из симпатического ствола два нервных пути. Первый из них - серые соединительные ветви, представляющие собой постганглионарные симпатические волокна и вступающие в спинномозговые (соматические) нервы. Они иннервируют лимфатические и кровеносные сосуды, железы, мышцы, поднимающие волосы туловища и конечностей, скелетную мускулатуру. Второй путь - нервы, идущие непосредственно к внутренним органам и сосудам. Небольшая часть волокон этих нервов является постганглионарными, большая преганглионарными. Последние образуют синапсы на клетках превертебральных ганглиев, а также шейных, нижних поясничных, крестцовых и копчиковых. От нейронов этих ганглиев идут постганглионарные волокна, ннервирующие внутренние органы и ткани организма. Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых ими органов, поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглионарные аксоны. Исключение составляют лишь некоторые относительно небольшие симпатические ганглии, расположенные рядом с половыми органами и посылающие к ним короткие постганглионарные волокна.

Преганглионарный симпатический нейрон является холинергическим, постганглионарный – адренергическим.

В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейроны, содержащие в качестве медиаторов, нейропептиды: метэнкефалин, нейротензин,; ВИП, холецистокинин, вещество П.

Синтезируется норадреналин, главный медиатор симпатической нервной системы, из аминокислоты тирозина в аксоне ганглионарного нейрона, в основном в терминальных симпатических окончаниях, около 1 % — в теле нейрона. Поскольку в окончаниях симпатических ганглионарных нейронов выделяется норадреналин, эти нейроны называют адренергическими. Из симпатических нервных окончаний выделяется не только медиатор норадреналин, но и комедиатор нейропептид Y, тогда как из парасимпатических окончаний наряду с ацетилхолином выделяется вазоактивный интестинальный пептид. Необходимо отметить, что все нервные окончания имеют два основных типа секреторных везикул. Мелкие синаптические везикулы имеют диаметр около 50 нм, однородны по размерам и содержат классические медиаторы. Крупные, электронно-плотные везикулы имеют диаметр около 100 нм, неоднородны по размерам и содержат пептиды.

Выделившийся из симпатических окончаний норадреналин действует на α– и β- адренорецепторы постсинаптической мембраны. В химическом отношении они являются гликопротеидами.

В большинстве органов, реагирующих на катехоламины, содержатся оба подтипа адренорецепторов, причем даже на одной клетке–мишени.

В физиологических условиях реакция какого-либо органа на адреналин и норадре-налин, поступающие с кровью либо выделяющиеся при возбуждении симпатических нервов, зависит от преобладания α– и β- адренорецепторов.

Мозговой слой надпочечников представляет собой видоизмененный симпатический ганглий — его клетки, с онтогенетической точки зрения гомологичны ганглионарным адренергическим нейронам. Они содержат включения, окрашивающиеся в желто-коричневый цвет двухромовокислым калием, что и послужило поводом назвать их хромаффинными клетками. В виде скоплений хромаффинные клетки встречаются также на поверхности аорты, в области каротидного синуса, среди клеток симпатических ганглиев. Преганглионарные волокна образуют на этих клетках, как и на хромаффинных клетках надпочечников, возбуждающие холинергические синапсы. Выделение катехоламинов из мозгового вещества надпочечников регулируется исключительно нервными влияниями (перерезка преганглионарных симпатических волокон прекращает секрецию катехоламинов). При возбуждении преганглионарных симпатических волокон у человека из надпочечников в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (80—90 %) и норадреналина (10— 20 %). Точки приложения для продуцируемых надпочечниками катехоламинов те же, что и у симпатической нервной системы, однако их действие более выражено, нежели симпатических нервов в областях со слабой адренергической иннервацией (в круговых и продольных мышцах кишечника, крупных артериях, матке).

Катехоламины усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани и образование из гликогена глюкозы, необходимой клеткам организма при состояниях напряжении. Ускорение расщепления углеводов осуществляется с помощью активации аденилатциклазы, стимулирующей образование цАМФ, который в свою очередь активирует фосфорилазу, расщепляющую гликоген — источник энергии. Таким образом, катехоламины мозгового слоя надпочечников можно рассматривать как метаболические гормоны. Не случайно симпатэктомированные животные не в состоянии осуществлять физические усилия, плохо переносят охлаждение и перегревание, с большим трудом справляются с кровотечением. У симпатэктомированных животных не бывает проявления характерных защитных реакций и показателей агрессивности: тахикардии, повышения артериального давления, расширения зрачков. Введение этим животным ганглиозидов ускоряет рост новых синапсов, ускоряет реиннервацию после повреждения нервных волокон.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Парасимпатические нервные волокна имеются в черепных нервах (III пара - мезэнцефальный отдел, VII, IX и X пары — бульбарный отдел) и в тазовом нерве — сакральный отдел спинного мозга (S₂—S₄). Парасимпатические волокна III -й пары (глазодвигательный нерв) иннервируют глазные мышцы, регулируя диаметр зрачка и степень аккомодации. Парасимпатические веточки VII пары (лицевой нерв): иннервируют слизистую оболочку носа, неба, слезную железу; и секреторные клетки подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Парасимпатические секреторные волокна IX пары (языкоглоточный нерв) подходят к околоушной железе. X пара (блуждающий нерв) своими ветвями снабжает дыхательные органы, большую часть пищеварительного тракта (до нисходящей ободочной кишки), сердце, печень, поджелудочную железу, почки. Парасимпатические нервы сакрального отдела спинного мозга (S₂—S₄) иннервируют нисходящую часть ободочной кишки и тазовые органы (прямую кишку, мочевой пу­зырь, половые органы). Парасимпатической иннервации не имеют скелетные мышцы, матка, мозг, подавляющее большинство кровеносных сосудов (кожи, органов брюшной полости, мышц), органы чувств и мозговое вещество надпочечников.

Парасимпатические ганглии и отдельные нейроны расположены внутри органов, а в тазовой области и в области головы — в непосредственной близости от органов. Отнервных клеток парасимпатических ганглиев идут короткие постганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие все перечисленные органы; преганглионарные волокна обычно длинные (у симпатической нервной системы, наоборот, преганглионарные короткие, постганглионарные длинные).

Медиаторы и рецепторы. Передача возбуждения с преганглионарного парасимпатического волокна на эффекторный нейрон осуществляется с помощью ацетилхолина. Медиатор действует на Н-холинорецепторы постсинаптической мембраны ганглионарного нейрона.

Постганглионарное волокно свое влияние на эффекторную клетку передает также с помощью ацетилхолина. Действует на ионотропные Н-холинорецепторы и метаботропные М-холинорецепторы.

ИНТРАОРГАННАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Внутренние органы после экстраорганной денервации — перерезки симпатических и парасимпатических нервов, продолжают функционировать. Вначале наблюдаются незначительные дистрофические явления, которые скоро исчезают. Через несколько недель чувствительность внутренних органов к биологически активным веществам и в первую очередь к медиаторам повышается, их функция улучшается. Многие внутренние органы продолжают функционировать, будучи изолированными, находясь в физиологическом растворе: сокращаются перфузируемое сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник. В пищеварительном тракте после перерезки симпатических и парасимпатических путей сохраняются все виды двигательной активности: перистальтика, ритмическая сегментация, маятникообразные движения, продолжается всасывание. Двигательная активность пищеварительных органов после перерезки их нервов регулируется рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах межмышечного и подслизистого сплетений его стенок, а также в экстраорганных ганглиях.

Интраорганная нервная система содержит все элементы рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эффекторный нейроны. Чувствительные интрамуральные нейроны — клетки II типа Догеля; они образуют первое звено — рецептор, и второе — афферентный путь рефлекторной дуги. Показано наличие механо-, хемо- и термочувствительных клеток. Обнаружены быстро- и медлен_:но адаптирующиеся тонические нейроны,возбуждающие и тормозящие сокращения кишки.

В интраорганной нервной системе богат набор медиаторов и соответствующих рецепторов. Только в энтеральной ее части функционирует около 20 различных медиаторов и модуляторов. Наиболее изучены ацетилхолин, катехоламины, серотонин, ГАМК, пептиды, АТФ.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ОТДЕЛАМИ ВНС

Синергизм и противоположные влияния.

Большинство внутренних органов получают и симпатическую, и парасимпатическую ин­нервацию. Влияния этих двух отделов ВНС обычно разнонаправленны — это основа взаимодействия. Раздражение симпатических нервов ведет к снижению двигательной активности кишечника, расслаблению желчного пузыря и бронхов, сокращению сфинктеров желудочно-кишечного тракта, усилению сердечной деятельности. Стимуляция же парасимпатического — блуждающего — нерва вызывает противоположные эффекты: угнетение сердечной деятельности, усиление сокращений желудочно-кишечного тракта, желчного пузыря и бронхов, расслабление сфинктеров желудочно-кишечного тракта. В естественных условиях деятельность всех этих органов зависит от преобладания симпатических или парасимпатических влияний. В то же время в большинстве случаев оба отдела ВНС действуют синергично, так как они обеспечивают получение для организма полезного приспособительного результата. Этот функциональный синергизм хорошо виден на примере регуляции функций сердечно-сосудистой системы. В случае повышения артериального давления возбуждение барорецепторов рефлекторно приводит к снижению артериального давления. Этот эффект обусловлен как увеличением активности парасимпатических сердечных волокон, угнетающих деятельность сердца, так и снижением активности симпатических волокон, что ведет к расширению кровеносных сосудов. В некоторых органах, имеющих двойную иннервацию, в естественных условиях жизнедеятельности организма преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. К таким органам относятся, например, сердце, мочевой пузырь. В отдельных случаях оба отдела части ВНС оказывают однонаправленное влияние.

Центры автономной нервной системы

Функции ядер спинного мозга и ствола мозга, от нейронов которых формируются вегетативные нервы (преганглионарные симпатические и парасимпатические волокна), контролируются вегетативными центрами, расположенными в различных отделах головного мозга:

–продолговатом мозге;

–заднем мозге (мост и мозжечок);

–среднем мозге — серое вещество водопровода;

–промежуточном мозге — гипоталамус;

–конечном мозге — базальные ганглии, кора большого мозга.

Кора большого мозга (особенно премоторная зона) получает афферентные импульсы от всех внутренних органов и с помощью ВНС оказывает влияние на эти органы (двусторонняя кортико-висцеральная связь). Особое значение для вегетативной регуляции имеет гипоталамическая область.

Гипоталамус — высший вегетативный центр, представляет собой небольшой отдел головного мозга массой около 5 г; содержит до 50 пар ядер, которые объединяются в 4 группы: преоптическую переднюю, среднюю, наружную, заднюю. Организация афферентных и эфферентных связей гипоталамуса свидетельствует о том, что он является центром интеграции вегетативных и соматических функций. Гипоталамические структуры предопределяют качество вегетативного обеспечения той или иной конкретной соматической деятельности организма, приводя режимы работы вегетативных эффекторов, параметры обмена веществ в соответствие с текущими потребностями организма. Гипоталамус имеет ряд структурно-функциональных особенностей.

Кора большого мозга является высшим ин-тегративным центром регуляции всех функций организма, в том числе и вегетативных. В конце прошлого века В.Я.Данилевский установил, что раздражение лобных долей электрическим током ведет к изменению сердечной деятельности и дыхательного ритма. Позже было показано, что раздражение различных участков коры большого мозга, особенно лобных долей, может изменить деятельность любого органа, имеющего вегетативную иннервацию. Стимуляция двигательной зоны коры вызывает такие же изменения деятельности сердечно-сосудистой системы (увеличение минутного объема сердца, усиление кровообращения в мышцах), как и активная мышечная деятельность.

Адаптационно – трофическое действие автономной нервной системы.

Идею о трофическом действии НС сформулировал И.П.Павлов. В опыте на собаке он обнаружил симпатическую веточку, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения их частоты (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздражение симпатического нерва, действительно, усиливает в сердце обменные процессы. Развивая идею И.П.Павлова, Л.А.Орбели и А.Г.Гинецинский в 20-х годах (XX в.) обнаружили усиление сокращений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва (феномен Орбели—Гинецинского) Считается, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели—Гинецинского связано с активацией в ней обменных (трофических) процессов под влиянием норадреналина.

Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные волокна. Так, адекватная стимуляция или раздражение электрическим током терминалей специфической популяции первичных сенсорных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, ведет к освобождению терминалями афферентных волокон химических веществ, оказывающих специфическое действие на окружающую ткань. Этими веществами являются преимущественно нейропептиды. Наиболее часто при этом выявляются субстанции Р и пептид, кальцитонин-ген-родственный пепетид.