Тема 1. Общие представления о биологическом разнообразии

В настоящее время в биологии и экологии под биоразно­образием понимаются все обитающие на Земле виды расте­ний, животных и микроорганизмов, а также экосистемы, час­тью которых живые организмы являются, и экологические про­цессы, в которых они участвуют (Никаноров, Хоружая, 2000а).

Более сложную формулировку дает В.В. Снакин (2000): «Разнообразие биологическое — число различных типов био­логических объектов или явлений и частота их встречаемости на фиксированном интервале пространства и времени, в са­мом общем случае отражающие уровень сложности живого ве­щества, способность его к саморегуляции своих функций и воз­можности разностороннего использования».

Биоразнообразие (БРО) рассматривается на трех уровнях: генетическом, видовом и экосистемном.

Генетическое представляет весь объем наследственно разнообразие закрепленной информации, содержа­щейся в генах всех живых организмов, населяющих планету.

Видовое отражает количество видов и часто- разнообразие ту встречаемости особей разных

видов на конкретных территориях.

Экосистемное образуется совокупностью различ- (ландшафтное) ных местообитаний биотических разнообразие сообществ и экологических процессов в рамках отдельных экосистем и биосферы в целом.

В уже упоминавшейся Конвенции о биологическом разно­образии данным понятием обозначают разнообразие в рамках вида, между видами и между экосистемами, причем разнооб­разием в экологии В.В. Снакин (2000) называет «...показатель сложности системы, разнокачественности ее компонентов». В отличие от многообразия видов в живой природе, обладаю­щих собственной ценностью в силу своей уникальности и не­повторимости, понятие «биологические ресурсы» включает ге­нетические ресурсы, организмы и их части, популяции и лю­

бые биотические компоненты экосистем, имеющие фактичес­кую или потенциальную ценность для человечества (Конвен­ция, 1992).

1. Видовое разнообразие

Наиболее часто, говоря о биоразнообразии, имеют в виду число видов живых организмов, населяющих планету. Количе­ство видов, по разным оценкам, колеблется от 5 до 80 млн, но таксономическая принадлежность в соответствии с современ­ной классификацией установлена примерно для 2 млн: 500 тыс. видов растений и 1,5 млн видов животных. Наиболее многочис­ленный класс (до 750 тыс. видов) представляют насекомые, около 30 тыс. паукообразных, примерно 8600 видов птиц, около 6000 ви­дов млекопитающих, почти 5500 видов пресмыкающихся и т. д. Однако общее число видов насекомых в тропиках не описано до сих пор, и их возможное количество может превзойти величину в 5—10 млн (Гиляров, 1990), явно недостаточно разработана и классификация микроорганизмов. Видовое разнообразие назем­ных животных почти в 5 раз больше, чем у обитателей вод.

Анализируя видовой состав любой территории, мы стал­киваемся с определением биоценоза — совокупности популя­ций биологических видов, принимающих участие в формиро­вании и функционировании данной экосистемы. Видовое раз­нообразие биоценоза в каждый момент времени определяется числом видов — т. н. видовой насыщенностью,которая измеря­ется суммой входящих в него популяций и их количественны­ми характеристиками (общей численностью, плотностью рас­селения на данной территории и т. д.).

Обычно биоценозы, бедные видами, — такие, в которых содержатся десятки и сотни видов растений и животных; в бо­гатых же счет идет на несколько тысяч и более видов. Богатство или бедность видового состава определяется либо абсолютным, либо относительным числом видов и зависят от возраста сооб­щества: молодые, только складывающиеся и начинающие раз­виваться сообщества гораздо беднее по видовому составу по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие биоценозов взаимосвязано с разно­образием сред обитания: чем больше организмов найдут в дан­ном биотопе подходящие для себя экологические условия, тем больше видов в нем поселится. По Р. Уиттекеру (1980), видовое разнообразие внутри местообитания или внутри сообщества на­зывают □ (альфа)-разнообразием, для разграничения отличий меж­ду местообитаниями — □ (бетта)-разнообразием; между ландшаф­тами, образованными более чем одним типом естественных со­обществ и при охвате площадей от 1 тыс. до 1 млн га, — П(гамма)- разнообразием. Кроме того, □ (дельта)-разнообразием называется видовое разнообразие по большим климатическим и физико-гео­графическим градиентам, а □ (эпсилон)-разнообразием — разно­образие биомов или географических регионов, включающих раз­личные ландшафты. Это сделано для того, чтобы разнообразие биотопов или сообществ не путать с разнообразием ландшафтов или регионов, которые содержат совокупность разных местооби­таний. Сам Р. Уиттекер различал две основные формы биоразно­образия: инвентаризационное, включая в него альфа- и гамма- разнообразие, отражающие внутренние характеристики экосис­тем, и дифференцирующее, состоящее из бета- и дельта-, — для оценки разнообразия между экосистемами.

Б.А. Юрцев (1992) разделяет биоразнообразие таксономи­ческое (т. е. по степени родства) и типологическое — по катего­риям, не связанным с родством, т. е. по структурным, функ­циональным, географическим, экологическим признакам. У того же автора отмечено разделение на структурное и биохорологи- ческое разнообразие, связанные с территориальным распреде­лением живых организмов (Лебедева, Криволуцкий, 2002). На­конец, Ю. Одум (1986) называет структурным разнообразием зональность, стратификацию, пятнистое распределение и дру­гие проявления территориальной дифференциации.

Показателями для количественной оценки видового раз­нообразия обычно служит соотношение между отдельными видами (выделяют доминантные, второстепенные и редкие виды), значения их численности, биомассы, продуктивности; отношение числа видов к единице площади или объема. Часто при анализе биоразнообразия используют и различные расчет­ные индексы (см. тему 5). Для оценки роли отдельного вида в структуре биоценоза используют показатели, основанные на прямом количественном учете:

а) обилие вида— число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, к при­меру, число птиц, гнездящихся на 1 км²степного участ­ка или количество бентосных организмов на 1 м²дна во­доема. Из этого примера видно, что для расчета обилия вида иногда используют не число особей, а их биомассу. Обилие вида изменяется во времени (вызывается сезон­ными, годичными и случайными колебаниями числен­ности) и в пространстве (например, при «пятнистом» распределении). Иногда для оценки обилия вида исполь­зуют балльную систему (Степановских, 1999): 0 — отсут­ствие вида; 1 — встречается редко и рассеянно; 2 — не­редко; 3 — обильно и часто; 4 — очень обильно.

б) степень доминирования— отношение числа особей дан­ного вида к общему числу всех особей в рассматривае­мой экологической группировке (обычно выражается в процентах).

в) частота встречаемостихарактеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе и рассчитывается как отношение числа проб или учет­ных площадок, где встретился вид, к общему числу проб или площадок.

г) постоянство вида— отношение числа выборок, содер­жащих изучаемый вид к общему числу взятых выборок (в процентах). При этом постоянные виды для данного биоценоза встречаются более чем в 50 % выборок, доба­вочные — в 25—50 % выборок, случайные — менее чем в 25 % выборок.

В состав биоценозов, кроме относительно небольшого чис­ла видов-доминантов, как правило, входит значительное ко­личество малочисленных и редких форм. Со снижением общего числа видов обилие отдельных форм резко повышается, наи­более конкурентоспособные получают возможность беспрепят­ственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовое разнообразие сообществ и выше численность отдельных форм.

Но в биоценоз включаются не только те виды, которые постоянно присутствуют в данном местообитании, но и те, которые проводят в нем часть своего жизненного цикла и ока­зывают определенное влияние на него: примерами могут слу­жить гусеницы и бабочки, головастики и лягушки, личинки

насекомых в водоемах и т. д. Поэтому видовая принадлежность не всегда может служить лучшей экологической единицей для оценки разнообразия: жизненные формы одного и того же вида часто занимают различные экологические ниши и также вносят определенный вклад в разнообразие экосистем.

К тому же определение видового богатства и количествен­ного состава биоценозов, как правило, требуют участия мно­гих специалистов (ботаников, зоологов, энтомологов и др.), поэтому иногда видовое разнообразие оценивают:

• по отдельным таксономическим группам (по семействам растений, насекомых, птиц, млекопитающих);

• по трофическим группам (фотосинтезирующим расте­ниям, растительноядным видам, хищникам и т.д.);

• по пространственным группам (число видов по ярусам леса, распределение бентоса по поверхности дна и в слое грунта и т. д.);

• по размерным группам (микро-, мезо- и макрофауна почв или илов), и т. д.

Сложность подобной полно масштабной оценки можно показать на следующем примере. В тропическом лесу на 1 гек­таре леса может расти до 150 видов деревьев, на каждом из которых могут обитать специфические насекомые-фитофаги и насекомые-хищники и др. Чтобы выявить все виды организ­мов в экосистеме тропического леса, исследователю необхо­димо проанализировать пробу размером... во всю изучаемую территорию с площадью во много тысяч квадратных километ­ров — общеизвестно, что с увеличением площади обследова­ния число обнаруживаемых видов возрастает. Н.Ф. Реймерс (1994) приводит пример, что для детального изучения тро­фических связей в экосистеме широколиственного леса толь­ко на участке в 1 га потребуется работа 40 грамотных специа­листов в течение 5 лет.

Биоценозы различных экосистем могут сильно различать­ся как по общему видовому разнообразию, так и по числу ви­дов в отдельных группировках. Для различных климатогеогра­фических зон прослеживается тенденция к росту видового бо­гатства от полюсов к экватору (правило А. Уоллеса). К наиболее бедным по числу видов относят биоценозы арктических и ан­тарктических пустынь, тундры, аридных экосистем на засо­ленных почвах и др., где число обнаруживаемых видов живот­ных и растений измеряется единицами. Напротив, в наземных и водных экосистемах тропического пояса общее количество видов может исчисляться десятками тысяч.

В.Д. Федоров и Т.Г. Гильманов (1980) приводят несколько примеров видового разнообразия растений и животных для наземных экосистем (табл. 1—3), аналогичные данные для вод­ных экосистем приводит А.С. Константинов (1972) — см. табл. 4.

Таблица 1