Вопрос 51

II. Онтогенез поведения и психики животных.

Онтогенез включает период развития организма с момента дробления оплодотворенной яйцеклетки и до смерти.

До сих пор не выяснены закономерности онтогенеза, присущие всем животным.

Во-первых, у всех животных очень различается продолжительность жизни.

Во-вторых, некоторым животным свойственны метаморфозы, другим нет.

Среди высших позвоночных есть зрелорождающиеся и не зрелорождающиеся.

У беспозвоночных в онтогенезе преобладает процесс созревания поведения, и отдельные поведенческие акты у них появляются, и лишь незначительную роль играет облигатное поведение (достройка к условиям жизни вида). Факультативное поведение играет значительно меньшую роль.

Повлиять на протекание онтогенеза у беспозвоночных практически невозможно.

III. Онтогенез позвоночных животных.

Периодизация (продолжительность всех периодов у разных видов разная):

1. Эмбриональный (пренатальный) — с момента дробления оплодотворенной клетки и до рождения

2. Постэмбриональный (постнатальный) — с рождения

• ранний постнатальный (особенно продолжителен у не зрелорождающихся животных). Его окончание — прозревание.

• ювенильный (игровой) заканчивается с началом полового созревания

• половое созревание

• зрелость

• старческий период

В эволюции наблюдается увеличение длительности онтогенеза. В этом усматривается условие, позволяющее животным достичь высокого уровня психического развития. Это дает возможности для изучения окружающего мира. Животное учится отражать мир предметов и других животных с помощью своих сенсорных возможностей. Продолжительный период о позволяет животным осваивать опыт своего вида как путем облигатного научения (практика), так и путем факультативного поведения, подражая взрослым животным (наблюдение). Благодаря продолжительному онтогенезу оказывается возможным путем факультативного имитационного поведения овладеть теми способами взаимодействия со средой, которые свойственны данной популяции, стае, семье, а некоторые из этих традиций очень сложны. Кроме того, появляется возможность познавать окружающий мир через игру, которая появляется только у высших животных.

Вопрос 52 (посмотришь, подойдёт или нет)

Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения, т.е. еще не могут играть приспособительную роль в общении животного со средой его обитания.

 

 

Эта функция проявляется лишь в постнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбрионального поведения. Эмбрион - формирующийся организм, еще не способный к полноценному осуществлению функций, необходимых для установления жизненно важных взаимоотношений со средой обитания.

 

 

Академик И.И. Шмальгаузен выделил несколько типов онтогенетических корреляций, среди которых особый интерес для познания закономерностей развития поведения представляют эргонтическме корреляции (или, в узком смысле, функциональные), т.е. соотношения между частями и органами, обусловленные функциональными зависимостями между ними. Шмальгаузен имел при этом в виду типичные («окончательные») функции органов. Таковыми являются уже на ранних стадиях эмбриогенеза, например, функции сердца или почек зародыша. В качестве характерного примера эргонтических корреляций Шмальгаузен указывает и на зависимость между развитием нервных центров и нервов и развитием периферических органов - органов чувств и конечностей. При экспериментальном удалении этих органов соответствующие элементы нервной системы недоразвиваются.

 

 

П. К. Анохин говорил: «Развитие функции идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы» (Анохин П. К. "О морфологических закономерностях развития функции в эмбриогенезе животных и человека" / Труды 6-го Всесоюзного съезда анатомов и эмбриологов. Харьков. 1961). В частности, на примерах развития эмбрионов кошки, обезьяны и человеческого плода он показал функциональную обусловленность асинхронности развития отдельных структур зародышей. Он подчеркивал, что «в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного» (например, сосательные движения), ибо для его выживания «система отношений» должна быть полноценной к моменту рождения».

 

 

Как показали исследования А.Д. Слонима и его сотрудников, внутриутроб-ые движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. По данным Слонима. нсзорожденные козлята и ягнята способны, не утомляясь, бегать до двчх часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбрисенеза путем упражнения сформировалась координация всех функи/й. в том числе и вегетативных, необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития. В частности, к моменту рождения уже скоординированы регуляция минутного объема сердца и частоты дыхания, как  других физиологических функций.

 

 

Особый интерес вызывает вопрос об «эмбриональном научении», хотя более ~о^ным будет выражение «эмбриональная тренировка», во всяком случае, когда речь идет о ранних стадиях эмбриогенеза.

 

 

На первых стадиях даже еще нет рефлекторных дуг; сомнительно, чтобы условнорефлекторные связи образовались и на средних этапах эмбриогенеза. Очевидно, отсутствуют на этих этапах и явления привыкания. Однако в каждом случае функционирование развивающегося органа или системы является индивидуальным «усвоением» и «прилаживанием» видового опыта, т.е. инстинктивного поведения, в виде тренировки. Последняя также относится к категории научения как одна из его элементарных форм. Полноценное же научение встречается лишь на завершающих этапах эмбриогенеза.

 

 

Проведем сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей:

 

 

Беспозвоночные. Эмбриональное поведение беспозвоночных еще очень слабо изучено. Те немногие сведения, которые получены, относятся в основном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. Известно, например, что зародыши головоногих моллюсков уже на ранних стадиях своего развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. В других случаях зародыши передвигаются от одного полюса яйца к другому. Все эти движения осуществляются с помощью ресничек, что представляет особый интерес, если учесть, что этот примитивный способ передвижения у взрослых головоногих моллюсков отсутствует, но широко распространен среди личинок морских беспозвоночных. К концу эмбриогенеза у беспозвоночных оказываются уже вполне сформированными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания.

 

 

Низшие позвоночные. Первые движения зародышей рыб, по данным ряда исследователей, также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах XX века было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенные факторы (например, прикосновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародыша дифференцируются.

 

 

Сходным образом совершается формирование эмбрионального поведения и у земноводных. Из первоначально генерализированного сгибания всего тела зародыша постепенно формируются плавательные движения, движения конечностей и т.д., причем и здесь двигательная активность развивается первично на эндогенной основе.

 

 

Формирование в эмбриогенезе локомоторных движений, а также некоторых других проявлений двигательной активности происходит у низших позвоночных, очевидно, не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.

Птицы. Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на зародышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток появляются сердцебиения, а начало спонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к четвертому дню инкубации. Весь период инкубации длится три недели. Движения начинаются с головного участка и постепенно простираются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движения органов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже.

 

 

При изучении эмбрионального развития поведения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологии исследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми (незрелорождающимися) птицами. Как показал отечественный исследователь Д.Н. Гофман, по сравнению с курицей грач развивается более ускоренно, быстрее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (как незрелорождающейся птицы) этот период относится к постэмбриональному развитию.

 

 

Млекопитающие. Эмбриональное развитие поведения млекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличие выражается в том, что у млекопитающих движения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего зародыша, как у вышеупомянутых других позвоночных, особенно низших, а появляются одновременно с этими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобрела ранняя афферентация, чем спонтанная эндогенная нейростимуляция.

 

 

Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством специального органа - плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем.

 

 

На такую возможность косвенно указывают результаты экспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время их внутриутробного развития повар воздействовал мужским половым гормоном (тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальным самкам.

 

 

В экспериментах ряда исследований у беременных самок крыс периодически вызывали состояния беспокойства. В таких условиях родились более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскармливали другие самки, не подвергавшиеся экспериментальным воздействиям. Эти результаты особенно отчетливо показывают роль влияний материнского организма на формирование признаков поведения детеныша в эмбриональном периоде его развития.

 

 

Приведенные данные показывают, что развитие поведения в пренатальном периоде онтогенеза совершается у низших и высших животных неодинаково, хотя и обнаруживает ряд общих черт. Значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить морфофункциональную основу психического отражения. Это относится как к двигательным компонентам психической деятельности, так и к подготовке условий для функционирования сенсонейромоторных систем на постэмбриональном этапе развития.

 

 

Очевидно, что будет поздно, если эти предпосылки начнут формироваться лишь после появления животного на свет, поэтому такая база должна уже существовать к началу постнатального развития, чтобы организм мог приступить к построению всесторонних отношений с компонентами среды его обитания. Для подготовки этой базы достаточна генетически фиксированная спонтанная двигательная активность эмбриона, дополняемая более или менее выраженным эмбриональным научением. Такая активность может формироваться и в той константной, однообразной, нерасчлененной, бедной предметными компонентами среде, в которой живет и развивается зародыш.