- •Введение
- •1. Вклад неиробиологии в понимание психической деятельности
- •1.1. Предмет и задачи нейробиологии
- •1.2. Механизм образования условных рефлексов
- •1.3. Изучение механизмов памяти
- •1.4. Роль отдельных структур мозга в обеспечении мышления
- •1.5. Открытие центров речи
- •1.6. Изучение нейрофизиологических основ сознания
- •2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •2.1 Созревание нервной системы в эмбриогенезе
- •2.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе
- •3. Физиология нервной клетки
- •3.1.Структурно-функциональная характеристика нервных клеток
- •3.2.Классификация нейронов
- •3.3. Глиальные клетки: их разновидности и функции
- •3.4. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях.
- •3.5. Основные характеристики нервных тканей
- •4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •4.1. Сенсорные рецепторы
- •4.2. Механизм возбуждения рецепторов.
- •4.3. Свойства рецепторов.
- •4.4. Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне
- •5. Физиология нервного волокна
- •5.1. Классификация нервных волокон
- •Основные характеристики нервных волокон различного диаметра
- •5.2. Свойства нервных волокон
- •5.3. Медиаторы и физиология синапсов
- •Химическое воздействие на синапс.
- •5.5. Особенности проведения импульса в синапсе
- •5.6. Интегрирующая роль центральной нервной системы
- •Первый уровень интеграции – нейрон.
- •Второй уровень интеграции – нейронные сети.
- •5.7. Принципы работы нервных центров.
- •Циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям
- •5.8. Торможение как координирующая функция локальных нервных сетей.
- •6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •6.1. Функции отделов нервной системы
- •6.2. Метасимпатическая нервная система (мнс)
- •6.3. Симпатическая и парасимпатическая система
- •Основные различия в строении и функции нервных систем
- •7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •7.1. Биологическое назначение боли
- •7.2. Виды боли.
- •7.3 Нейрофизиологические механизмы боли
- •7.4. Участие спинного мозга в реализации механизма боли
- •7.5. Уровень центров головного мозга
- •7.6. Антиноцицептивные системы
- •7.7. Нейронная опиатная система
- •7.8. Нейронная неопиатная система
- •7.9. Гормональная опиатная система
- •7.10. Гормональная неопиатная система
- •7.11. Компоненты системной болевой реакции организма
- •7.12 Мотивация избавления от боли
- •8. Физиология дыхания
- •8.1. Сущность внешнего дыхания.
- •8.2. Функционирование дыхательного центра
- •8.3. Межнейронное взаимодействие в бульбарном отделе дыхательного центра
- •8.4. Влияние других отделов цнс на бульбарный дыхательный центр
- •8.5. Механизм периодичной активности дыхательного центра
- •8.6. Регуляция дыхания в состоянии покоя
- •8.7. Особенности регуляции глубокого дыхания
- •8.8. Особенности регуляции дыхания в измененных условиях
- •8.9. Дыхание на большой высоте
- •8.10 Дыхание при повышенном давлении.
- •8.11. Гипоксия
- •8.12. Синдром внезапной рефлекторной остановки дыхания
- •8.13. Бульбарный и псевдобульбарный синдромы
- •9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •9.1. Понятие о гомеостазе
- •9.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •9.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •9.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •10. Нейро-гуморальные механизмы в регуляции пищевого поведения.
- •10.1. Системные механизмы голода, аппетита и насыщения
- •10.2. Биологическое значение ощущений голода и насыщения
- •10.3. Функциональная система питания
- •10.4. Восприятие пищевой потребности
- •10.5. Сигнализация о пищевой потребности
- •10.6. Афферентные механизмы голода с позиций теории функциональных систем
- •10.7. Центральные механизмы голода и насыщения
- •10.8. Взаимодействие центров голода и насыщения
- •10.9. Факторы возбуждения пищевых центров гипоталамуса
- •10.10. Пищевая мотивация
- •10.11. Экзогенное питание
- •10.12. Пищевое насыщение
- •11. Контроль водного баланса в организме
- •11.1. Питьевое поведение
- •11.2. Механизмы регуляции осмолярности и количества воды в крови
- •12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •12.1 Закономерности половой дифференцировки
- •12.2. Нервный контроль сексуального поведения
- •12.3. Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •12.4. Регуляция полового поведения.
- •13. Терморегуляция
- •13.1 Реагирование организма на внешнюю температуру
- •13.2. Системные механизмы регуляции температуры
- •13.3. Рецепторы, участвующие в терморегуляции
- •13.4. Функциональная мобильность терморецепторов.
- •13.5. Регулирующие влияние нервных центров
- •13.6. Исполнительные механизмы
- •13.7. Теплообразование и теплоотдача
- •13.8. Гормональная терморегуляция
- •13.9. Нейрогуморальная терморегуляция
- •13.10. Условнорефлекторная терморегуляция
- •13.11. Терморегуляция при теплохолодовых процедурах
- •14. Функции лимбической системы мозга.
- •14.1 Структурно-функциональная организация
- •14.2. Функции лимбической системы
- •Список литературы (по разделам)
- •Раздел 1. Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности
- •Раздел 2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •Раздел 3. Физиология нервной клетки
- •Раздел 4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •Раздел 5. Физиология нервного волокна
- •Раздел 6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •Раздел 7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •Раздел 8. Бульбарный дыхательный центр
- •Раздел 9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •Раздел 10. Нейрогуморальные механизмы в регуляции пищевого
- •Раздел 11. Контроль водного баланса в организме
- •Раздел 12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •Раздел 13. Терморегуляционные рефлексы.
- •Раздел 14. Функции лимбической системы мозга.
- •Словарь
- •Аксосоматический синапс
- •Бляшка синаптическая
- •Белки мембранные (общие сведения)
- •Ганглии базальные: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамус: зоны
- •Гипоталамус: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамо-гипофизарная система (ггс)
- •Головного мозга: зона сенсорная
- •Дерматомы
- •Дуга рефлекторная
- •Задние столбы и их ядра
- •Задний рог
- •Кора головного мозга (общие сведения)
- •Кора головного мозга: зона ассоциативная
- •Кора головного мозга: зона двигательная
- •Кора головного мозга соматосенсорная: топографическая организация
- •Липиды мембранные
- •Липидный бислой: состав биологических мембран
- •Липидный бислой (общие сведения)
- •Мембрана плазматическая (общие сведения)
- •Мембрана постсинаптическая
- •Микротрубочки аксонов
- •Митохондрии: общие сведения
- •Мозг задний
- •Мозг промежуточный (общие сведения)
- •Мозг средний
- •Мозг продолговатый
- •Мозжечок: связи афферентные
- •Мотонейроны
- •Насос натриевый
- •Нервы (общие сведения)
- •Нервная система вегетативная парасимпатическая
- •Нервная система периферическая (общие сведения)
- •Нервы сенсорные
- •Нервная система центральная (общие сведения)
- •Нервы блуждающие
- •Нервы: восходящие и нисходящие пути
- •Нервы тройничные
- •Нейроны холинэргические
- •Нейроны эфферентные
- •Отросток нейрона (аксон) находит клетки-мишени
- •Переднебоковой канатик
- •Периневрий
- •Пузырек синаптический
- •Ретикулярная формация
- •Рефлекс
- •Рефрактерный период
- •Рефрактерный период абсолютный
- •Рефрактерный период относительный
- •Синапс аксодендритный
- •Соматосенсорная афферентная система неспецифическая
- •Соматосенсорные интегративные и эфферентные системы
- •Ствол головного мозга (основные сведения)
- •Ствол головного мозга: функции соматосенсорные
- •Таламус: ядро вентробазальное
- •Таламус: ядро специфическое
- •Таламус: ядро неспецифическое
- •Цепи нервные
- •Эндоплазматический ретикулум гладкий
- •Эндоневрий
- •Эпиневрий
5.6. Интегрирующая роль центральной нервной системы
Основным механизмом поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне (гомеостаз) является саморегуляция физиологических функций, осуществляющаяся на основе единства гуморальных и нервных механизмов регуляции.
Гуморальное воздействие осуществляется посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу, тканевую жидкость. Нервная система обеспечивает быструю передачу возбуждения и обратную связь между всеми функциональными элементами организма, обеспечивает их соподчинение.
Т.о. осуществляется ее интегративная функция, осуществление которой обеспечивают различные уровни организации ЦНС.
Первый уровень интеграции – нейрон.
Первый уровень интеграции – нейрон, являющийся элементарной единицей ЦНС нейрон, на клеточной мембране которого, как уже отмечалось, и осуществляется интеграция синаптических влияний.
Этот первый уровень интеграции, характеризующийся взаимодействием возбуждающих и тормозных потенциалов, возникает при активации тормозных входов нейрона.
Если возбуждающие и тормозные входы активируются одновременно, происходит суммация синаптических потенциалов противоположной полярности, возможная деполяризация, при которой в клетке (в низкопороговой зоне) возникает потенциал действия.
Второй уровень интеграции – нейронные сети.
2-ой уровень интеграции обеспечивается координационной деятельностью элементарных нервных сетей, которая возможна из-за специфики морфологических отношений в ЦНС. А именно: довольно часто наблюдается дивергенция, т.е. явление, когда одно пресинаптическое волокно многократно делится, образуя синаптические контакты сразу со многими нейронами.
Дивергенция обнаруживается практически во всех отделах нервной системы (спинной мозг, афферентный вход, головной мозг, вегетативные ганглии).
В рефлекторных дугах принцип дивергенции функционально проявляется иррадиацией возбуждения, когда раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов.
В структурной организации нервных сетей встречается ситуация, когда на одном нейроне сходится несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС. Это явление принято называть конвергенцией в нейронных связях (Рис.9).
К одному мотонейрону, например, могут подходить 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интеронейронов, нисходящих из коры и стволовой части мозга.
Все эти окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», ссуженная часть которой представляет общий моторный вход.
Это анатомическое образование, благодаря которому обеспечивается один из механизмов координационной функции спинного мозга, было открыто английским ученым Ч.Шеррингтоуном, сформулировавшим принцип общего конечного пути. Согласно Шеррингтоуну, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, который представлен группой мотонейронов и иннервируемыми ими мышцами. Из-за столкновения наступает торможение всех степеней свободы двигательного аппарата, кроме той, в направлении которого протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов. Например, одновременно раздражаем рецептивные поля чесательного и сгибательного рефлексов. Импульсы идут от полей к одной и той же группе мотонейронов и здесь, в узком месте воронки, осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути действителен для любого этажа ЦНС, даже для моторной коры.
Конвергенция лежит в основе таких физиологических феноменов, как временная и пространственная суммация.
Временнàя суммация – в том случае, если через один афферентный вход к нейрону приходят 2 подпороговых раздражителя. Они следуют один за другим с малым временным интервалом, наступает суммация раздражителей, развивается пороговый уровень, достаточный для генерации импульсной активности.
Биологическое значение этого процесса в том, что он способствует усилению поступающих к нейрону слабых сигналов (и определяется как временная суммация).
В случае если подпороговые раздражители приходят к нейрону через два отдельных входа, возникает суммация ВПСП (возбуждающих) потенциалов, появившихся в двух пространственно разделенных зонах клеточной мембраны. Это явление называется пространственной суммацией (Рис. 10)
Рис 10. Схема пространственной суммации:
1 – нейрон; 2 –подпороговые раздражители
1
И временная и пространственная суммация могут вызвать длительную деполяризацию клеточной мембраны.
При одновременной стимуляции двух входов нейронов возможен еще один физиологический феномен – окклюзия.
Мотонейрон Б, как видно из схемы, будет возбуждаться дважды – сначала с нейроном А, а затем с нейроном Б. При одновременной стимуляции двух входов нейрон Б возбуждается один раз и соответственно рефлекторный ответ будет меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции. Т.о. феномен окклюзии объясняется наличием дополнительного общего пути для двух входов.
Координирующая функция локальных нервных сетей помимо усиления может проявляться ослаблением слишком интенсивной активности нейронов за счет их торможения.
3-й уровень интеграции.
При объединении нескольких локальных сетей формируются нервные центры – комплекс элементов, необходимых для осуществления рефлекса или другого поведенческого акта. Существуют центры дыхания, кровообращения, слюноотделения, глотания, мигания и др.
Нервные центры, даже связанные с одной функцией, могут быть расположены в различных отделах мозга. Например, дыхательный центр представляет собой совокупность нервных образований спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга и коры больших полушарий.
Эти системы и представляют 3-й интегративный уровень ЦНС.
Деятельность центров базируется на нескольких общих принципах работы.