- •Введение
- •1. Вклад неиробиологии в понимание психической деятельности
- •1.1. Предмет и задачи нейробиологии
- •1.2. Механизм образования условных рефлексов
- •1.3. Изучение механизмов памяти
- •1.4. Роль отдельных структур мозга в обеспечении мышления
- •1.5. Открытие центров речи
- •1.6. Изучение нейрофизиологических основ сознания
- •2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •2.1 Созревание нервной системы в эмбриогенезе
- •2.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе
- •3. Физиология нервной клетки
- •3.1.Структурно-функциональная характеристика нервных клеток
- •3.2.Классификация нейронов
- •3.3. Глиальные клетки: их разновидности и функции
- •3.4. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях.
- •3.5. Основные характеристики нервных тканей
- •4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •4.1. Сенсорные рецепторы
- •4.2. Механизм возбуждения рецепторов.
- •4.3. Свойства рецепторов.
- •4.4. Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне
- •5. Физиология нервного волокна
- •5.1. Классификация нервных волокон
- •Основные характеристики нервных волокон различного диаметра
- •5.2. Свойства нервных волокон
- •5.3. Медиаторы и физиология синапсов
- •Химическое воздействие на синапс.
- •5.5. Особенности проведения импульса в синапсе
- •5.6. Интегрирующая роль центральной нервной системы
- •Первый уровень интеграции – нейрон.
- •Второй уровень интеграции – нейронные сети.
- •5.7. Принципы работы нервных центров.
- •Циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям
- •5.8. Торможение как координирующая функция локальных нервных сетей.
- •6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •6.1. Функции отделов нервной системы
- •6.2. Метасимпатическая нервная система (мнс)
- •6.3. Симпатическая и парасимпатическая система
- •Основные различия в строении и функции нервных систем
- •7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •7.1. Биологическое назначение боли
- •7.2. Виды боли.
- •7.3 Нейрофизиологические механизмы боли
- •7.4. Участие спинного мозга в реализации механизма боли
- •7.5. Уровень центров головного мозга
- •7.6. Антиноцицептивные системы
- •7.7. Нейронная опиатная система
- •7.8. Нейронная неопиатная система
- •7.9. Гормональная опиатная система
- •7.10. Гормональная неопиатная система
- •7.11. Компоненты системной болевой реакции организма
- •7.12 Мотивация избавления от боли
- •8. Физиология дыхания
- •8.1. Сущность внешнего дыхания.
- •8.2. Функционирование дыхательного центра
- •8.3. Межнейронное взаимодействие в бульбарном отделе дыхательного центра
- •8.4. Влияние других отделов цнс на бульбарный дыхательный центр
- •8.5. Механизм периодичной активности дыхательного центра
- •8.6. Регуляция дыхания в состоянии покоя
- •8.7. Особенности регуляции глубокого дыхания
- •8.8. Особенности регуляции дыхания в измененных условиях
- •8.9. Дыхание на большой высоте
- •8.10 Дыхание при повышенном давлении.
- •8.11. Гипоксия
- •8.12. Синдром внезапной рефлекторной остановки дыхания
- •8.13. Бульбарный и псевдобульбарный синдромы
- •9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •9.1. Понятие о гомеостазе
- •9.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •9.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •9.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •10. Нейро-гуморальные механизмы в регуляции пищевого поведения.
- •10.1. Системные механизмы голода, аппетита и насыщения
- •10.2. Биологическое значение ощущений голода и насыщения
- •10.3. Функциональная система питания
- •10.4. Восприятие пищевой потребности
- •10.5. Сигнализация о пищевой потребности
- •10.6. Афферентные механизмы голода с позиций теории функциональных систем
- •10.7. Центральные механизмы голода и насыщения
- •10.8. Взаимодействие центров голода и насыщения
- •10.9. Факторы возбуждения пищевых центров гипоталамуса
- •10.10. Пищевая мотивация
- •10.11. Экзогенное питание
- •10.12. Пищевое насыщение
- •11. Контроль водного баланса в организме
- •11.1. Питьевое поведение
- •11.2. Механизмы регуляции осмолярности и количества воды в крови
- •12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •12.1 Закономерности половой дифференцировки
- •12.2. Нервный контроль сексуального поведения
- •12.3. Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •12.4. Регуляция полового поведения.
- •13. Терморегуляция
- •13.1 Реагирование организма на внешнюю температуру
- •13.2. Системные механизмы регуляции температуры
- •13.3. Рецепторы, участвующие в терморегуляции
- •13.4. Функциональная мобильность терморецепторов.
- •13.5. Регулирующие влияние нервных центров
- •13.6. Исполнительные механизмы
- •13.7. Теплообразование и теплоотдача
- •13.8. Гормональная терморегуляция
- •13.9. Нейрогуморальная терморегуляция
- •13.10. Условнорефлекторная терморегуляция
- •13.11. Терморегуляция при теплохолодовых процедурах
- •14. Функции лимбической системы мозга.
- •14.1 Структурно-функциональная организация
- •14.2. Функции лимбической системы
- •Список литературы (по разделам)
- •Раздел 1. Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности
- •Раздел 2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •Раздел 3. Физиология нервной клетки
- •Раздел 4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •Раздел 5. Физиология нервного волокна
- •Раздел 6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •Раздел 7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •Раздел 8. Бульбарный дыхательный центр
- •Раздел 9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •Раздел 10. Нейрогуморальные механизмы в регуляции пищевого
- •Раздел 11. Контроль водного баланса в организме
- •Раздел 12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •Раздел 13. Терморегуляционные рефлексы.
- •Раздел 14. Функции лимбической системы мозга.
- •Словарь
- •Аксосоматический синапс
- •Бляшка синаптическая
- •Белки мембранные (общие сведения)
- •Ганглии базальные: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамус: зоны
- •Гипоталамус: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамо-гипофизарная система (ггс)
- •Головного мозга: зона сенсорная
- •Дерматомы
- •Дуга рефлекторная
- •Задние столбы и их ядра
- •Задний рог
- •Кора головного мозга (общие сведения)
- •Кора головного мозга: зона ассоциативная
- •Кора головного мозга: зона двигательная
- •Кора головного мозга соматосенсорная: топографическая организация
- •Липиды мембранные
- •Липидный бислой: состав биологических мембран
- •Липидный бислой (общие сведения)
- •Мембрана плазматическая (общие сведения)
- •Мембрана постсинаптическая
- •Микротрубочки аксонов
- •Митохондрии: общие сведения
- •Мозг задний
- •Мозг промежуточный (общие сведения)
- •Мозг средний
- •Мозг продолговатый
- •Мозжечок: связи афферентные
- •Мотонейроны
- •Насос натриевый
- •Нервы (общие сведения)
- •Нервная система вегетативная парасимпатическая
- •Нервная система периферическая (общие сведения)
- •Нервы сенсорные
- •Нервная система центральная (общие сведения)
- •Нервы блуждающие
- •Нервы: восходящие и нисходящие пути
- •Нервы тройничные
- •Нейроны холинэргические
- •Нейроны эфферентные
- •Отросток нейрона (аксон) находит клетки-мишени
- •Переднебоковой канатик
- •Периневрий
- •Пузырек синаптический
- •Ретикулярная формация
- •Рефлекс
- •Рефрактерный период
- •Рефрактерный период абсолютный
- •Рефрактерный период относительный
- •Синапс аксодендритный
- •Соматосенсорная афферентная система неспецифическая
- •Соматосенсорные интегративные и эфферентные системы
- •Ствол головного мозга (основные сведения)
- •Ствол головного мозга: функции соматосенсорные
- •Таламус: ядро вентробазальное
- •Таламус: ядро специфическое
- •Таламус: ядро неспецифическое
- •Цепи нервные
- •Эндоплазматический ретикулум гладкий
- •Эндоневрий
- •Эпиневрий
10.5. Сигнализация о пищевой потребности
Афферентация от пищеварительных органов. Значение афферентации, поступающей в ЦНС от пищеварительных органов, в формировании состояния голода раскрывают эксперименты П.К. Анохина с гетерогенными анастомозами нервов. При сшивании центрального конца перерезанного на шее правого блуждающего нерва с периферическим концом одного из перерезанных смешанных нервов передней конечности (например, со срединным нервом) нервные волокна блуждающего нерва, прорастая в срединный нерв, устанавливают функциональный контакт с новой периферией. При этом афферентные волокна блуждающего нерва устанавливают контакт с рецепторами кожи. Почесывание участка кожи, иннервируемой афферентными волокнами блуждающих нервов, вызывает у животных кашель за счет распространения возбуждения из ядра блуждающего нерва по второму интактному блуждающему нерву к гортани. Прикладывание к десквамированному участку (лишенного кожи) иннервируемой блуждающим нервом кожи раствором хлорида натрия приводит у голодного животного к сокращению желудка и рвоте за счет распространения возбуждений по интактному блуждающему нерву.
Эфферентные волокна блуждающего нерва в случае его анастомоза со срединным нервом устанавливают функциональный контакт со скелетными мышцами передней конечности, вследствие чего эти мышцы начинают участвовать в акте дыхания. При регистрации электромиограммы этих мышц удалось установить, что их электрическая активность резко усиливается по частоте и амплитуде в периоды сокращения пустого желудка и снижается в период покоя. Из этого следует, что электрическая активность «вагусных» мышц отражает состояние ядра блуждающего нерва у голодных животных. Характерно, что после кормления животных электрическая активность «вагусных» мышц снижается до минимального уровня. Роль блуждающих нервов в механизмах голода и насыщения можно проследить на примере другого анастомоза - центрального конца блуждающего нерва с нервом барабанной перепонки. В этом случае эфферентные волокна блуждающего нерва, прорастая в ствол барабанной перепонки, устанавливают функциональный контакт с клетками подчелюстной слюнной железы. В результате этого характер слюноотделения подчелюстной слюнной железы начинает отражать активность блуждающего нерва. У голодных животных слюноотделение «вагусной» слюнной железы усиливается в периоды сокращения пустого желудка и ослабляется в период покоя. После кормления животных слюноотделение «вагусной» слюнной железы резко снижается.
Тонус ядер блуждающих нервов при голоде и насыщении. По характеру активности органов, получивших в результате анастомозов нервов искусственную иннервацию блуждающего нерва, оказалось возможным проследить состояние ядер блуждающих нервов у голодных и накормленных животных. В состоянии голода при пустом желудке тонус ядер блуждающих нервов высокий и периодически усиливается в периоды моторной деятельности пустого желудка; после приема пищи эта активность снижается.
Роль афферентации пищеварительного тракта в тонусе ядер блуждающих нервов. Для выяснения вопроса о роли желудочно-кишечного тракта в активации ядер блуждающих нервов у голодных животных в условиях анастомоза мозга правого блуждающего нерва осуществляется функциональная блокада второго (левого) нерва. С этой целью нерв помещают в кожную муфту, создавая условия его механической или химической блокады, например, с помощью новокаина. Оказалось, что при блокаде второго блуждающего нерва у голодных животных (блокада отчетливо регистрируется по появлению на левом глазу синдрома Горнера: наблюдается энофтальм, расслабление третьего века, сужение зрачка, так как одновременно с волокнами блуждающего нерва блокируются проходящие в общем с ним стволе волокна верхнего симпатического нерва) снижается активность всех искусственно связанных с ядром блуждающего нерва органов. При этом уменьшаются электрическая активность «вагусной» поперечнополосатой мышцы и слюноотделение «вагусной» слюнной железы. Все это указывает на то, что повышена активность ядер блуждающих нервов у голодных животных в значительной, степени определяется афферентными влияниями, поступающими от органов пищеварительного аппарата, в частности от желудка.
Афферентация от желудка. Эксперименты с прямой регистрацией импульсной активности афферентных волокон блуждающего нерва, отходящих от желудка, показали, что у голодных животных при пустом желудке в афферентных волокнах блуждающих нервов на фоне перерезанных эфферентных его волокон регистрируется высокоамплитудная высокочастотная импульсация. При кормлении животных или введении пищи через зонд непосредственно в желудок импульсация в афферентных волокнах блуждающих нервов подавляется. В течение нескольких минут происходят фазовые изменения импульсной активности афферентных волокон блуждающего нерва, по-видимому, в связи с началом желудочного сокоотделения.
Рецепция пустым желудком. Эксперименты свидетельствуют, таким образом, о том, что теория «пустого желудка» не потеряла своего значения. У голодных животных в ядра блуждающих нервов продолговатого мозга постоянно поступают афферентные сигналы от пищеварительных органов. Причиной этой афферентации, с одной стороны, является тоническое сокращение стенок желудка. Голодный желудок находится в сокращенном состоянии и занимает минимальный объем в брюшной полости; стенки желудка утолщены. Наоборот, после приема пищи объем желудка резко увеличивается и его стенки утончаются. С другой стороны, сигнализация пустого желудка определяется активностью его хеморецепторов. на которые в голодном состоянии активно действует желудочная слизь, а возможно, и фактор «пустоты» желудка.
Депонирование питательных веществ в организме. Возбуждение ядер блуждающего нерва под влиянием афферентных импульсаций пустого желудка у голодных животных распространяется к нейронам гипоталамической области. Это, в свою очередь, за счет нейросекреторных процессов, включающих либерины - факторы роста нервов (инсулиноподобные олигопептиды и др.), активирует клетки аденогипофиза. В результате усиливается активность тройных гормонов гипофиза, под влиянием которых происходят процессы депонирования питательных веществ в печени, поперечнополосатых мышцах, в жировой ткани. Так, например, за счет усиления секреции инсулина b-клетками островков Лангерганса поджелудочной железы усиливаются процессы депонирования глюкозы в клетках печени и мышцах. Под влиянием инсулина происходит депонирование жира в жировой ткани.
Имеются, по-видимому, и другие механизмы депонирования питательных веществ в организме, которые еще недостаточно изучены. Характерно, что у тучных людей процессы депонирования питательных веществ осуществляются интенсивнее, чем у худощавых, с чем в значительной степени связаны повышенное содержание питательных веществ в депонированном состоянии у тучных людей и их избыточный вес.