5. Достоверность топологии филогенетического дерева можно проверить путем сравнения эволюции различных молекул

Процесс эволюции организма можно описать через сумму или усредненный показатель изме­нений в его генах. Если ограничить филогенети­ческий анализ анализом всего одной последова­тельности, такой как молекула 16S-рРНК, будет получено описание эволюции одной молекулы, но абсолютно не обязательно — описание эволюции всего организма, которому принадлежит эта по­следовательность. Более достоверное описание можно получить при проведении филогенетиче­ского анализа нескольких функционально неза­висимых генов (или их продуктов), если он при­водит к единому заключению.

Результаты сравнительного анализа последо­вательностей других консервативных молекул, ответственных за важные функции в клетках, таких как факторы элонгации, субъединицы АТРазы и РНК-полимеразы, хорошо согласуют­ся с результатами анализа рРНК. Вместе с тем существуют некоторые противоречия в локальной топологии опубликованных филогенетических де­ревьев, построенных с использованием в качестве маркеров разных молекул, и тщательная провер­ка данных показала, что последовательности бел­ков содержат меньшее количество филогенети­ческой информации, чем последовательности рибосомных РНК.

6. Прокариотам принадлежит значительно большая роль в эволюции жизни, чем считалось ранее

До 1977 г. считалось, что ранние формы жи­вых организмов и их современные потомки-прокариоты представляют собой непрерывную монофилетическую линию, в которой все фор­мы сходны в отношении основ генетической и клеточной организации, а также механизмов экспрессии генов. Гипотеза эндосимбиоза. возрожденная в кон­це 1960-х гг. Л. Маргулис (Margulis) на основе более ранней гипотезы рубежа 19 и 20 вв., по­стулировала, что эукариотическая клетка — это химерная структура, возникшая при слиянии представителей различных эволюционных линий прокариот. Анализ последовательностей семантофорных молекул — вначале белков и затем рибосомных РНК — дал результаты, которые рассмат­риваются в пользу предположения Маргулис о происхождении органелл. В настоящее время счи­тается, что митохондрии произошли из аэробных представителей Proteobacteria, хлоропласты — из цианобактерий.

Рис. 4. Ранняя концепция происхождения эукариот от прокариотического предка.

В настоящее время анаэробные бактерии-бродильщики рассматриваются как предки всех живых организ­мов в обеих предложенных концепциях эволюции прокариот — гипотезе конверсии, предложен­ной П. Броде (Brode), и гипотезе сегрегации, высказанной Маргулис. Согласно гипотезе сегре­гации, эволюция путей транспорта электронов у анаэробно дышащих организмов предшествовала эволюции циклического транспорта электронов у анаэробных фототрофных и аэробно дышащих организмов. По этой гипотезе, каждое из данных свойств возникло лишь однажды в ходе эволюции; таким образом, группы всех современных бактерий-бродильщиков, анаэробно дышащих и фототрофных, хемоавтотрофных и аэробных типов организмов были помещены в раздельные эволю­ционные линии.

Согласно гипотезе конверсии, фототрофные организмы возникли непосредствен­но из более древних организмов, осуществлявших брожение. В результате серии событий возникло несколько эволюционных линий, часть представи­телей которых вымерла, но часть существует до сих пор. Вследствие изменения со временем уров­ня кислорода в среде, от ранних фототрофных организмов взяли начало эволюционные линии, в которых развились различные типы метаболизма (например, органотрофия и литотрофия). Следо­вательно, анаэробы, фототрофы, анаэробно ды­шащие и аэробные формы развивались независи­мо одни от других несколько раз в ходе эволюции. Фундаментальные различия между этими двумя гипотезами касаются, таким образом, происхож­дения аноксигенного фотосинтеза и эволюции ды­хания.

Результаты филогенетического анализа в це­лом подтверждают гипотезу конверсии. Как от­мечено выше, фототрофные бактерии встречают­ся в нескольких эволюционных линиях. Учитывая сложность фотосинтетического аппарата, разно­образие морфологических и функциональных ти­пов и однообразие организации и принципа функ­ционирования, есть основания предполагать, что фотосинтетический аппарат возник монофилетически, после чего его варианты сформировались независимо под действием отбора в определен­ных условиях обитания. Судя по положению рода Chloroflexus, наиболее далеко отстоящего на де­реве, построенном по данным анализа 16S-рРНК, фотосинтетический аппарат возник на ранней стадии эволюции бактерий. Утрата фотосинте­тического аппарата независимо у определенных представителей всех эволюционных линий, кроме двух (зеленых серных бактерий и цианобактерий), и изменения функции цепи циклического транспорта электронов в ответ на изменение усло­вий питания привели к эволюции новых типов метаболизма. С гипотезой конверсии согласуются также сформировавшиеся в послед­нее время представления о том, что такие ти­пы метаболизма, как брожение, анаэробное ды­хание, хемоавтотрофия и аэробное дыхание, не эволюционировали монофилетически, но произо­шли от разных предковых форм в различных основных эволюционных линиях. Многие фототрофные бактерии, как установлено, близкород­ственны хемоавтотрофным и аэробным бактери­ям. Родство между Rhodopseudomonas palustris и окисляющим нитрит, строго аэробным видом Nitrobacter winogradskyi особенно ярко указывает на возможное возникновение дыхательной цепи из фотосинтетической цепи транспорта электронов. Следует, наконец, упомянуть, что гипотеза кон­версии в целом согласуется с порядком ветвления деревьев, построенных на основе анализа последо­вательностей эволюционно консервативных мак­ромолекул, но в деталях здесь возможны суще­ственные расхождения.

Таблица. Основные различия между эукариотами и двумя доменами прокариот (Bacteria и Archaea) на моле­кулярном уровне