7. Прокариоты составляют две основные эволюционные линии: домен Archaea и домен Bacteria

В 1977 г. Вёзе и Фокс (Кох) путем анализа непол­ных последовательностей 16S- и 18S-рРНК уста­новили, что прокариоты не представляют со­бой единую филогенетическую группу организ­мов. Данные анализа 16S-рРНК указали на две главные эволюционные линии, обозначенные как первичные царства. Моле­кулы 16S-рРНК у организмов каждой из этих главных эволюционных линий столь же не сход­ны между собой, как и с 18S-рРНК эукариот. «Типичные» бактерии, например Escherichia coli, были отнесены к царству бактерий, и несколько типов организмов, фенотипически отличающих­ся от бактерий, (табл.) — к царству архей. Последующее изучение рДНК простейших пока­зало, что наиболее древние эукариотические орга­низмы — это лямблии, микроспоридии и близкие к ним организмы. Как и прокариоты, эти простей­шие обладают 16S-рРНК и лишены митохондрий. Раздельность данных трех основных эволюцион­ных линий, установленную по результатам анали­за рРНК, позже подтвердили результаты анализа генов некоторых белков, участвующих в процес­сах трансляции или получения энергии.

Археи не составляют филогенетически единой группы и их следу­ет распределить по трем эволюционным ли­ниям:

1) галофилов, которые, возможно, от­носятся к (настоящим) бактериям (наличие «фотосинтетического» аппарата),

2) термо­фильных, ассимилирующих серу архей, на­зываемых эоцитами и образующих недавно открытую, сильно разветвленную эволюци­онную линию, связанную с линией эукариот (действительно, существенное число «эоцитных» свойств имеется и у эукариот, но на их монофилетическое происхождение с археями указывают лишь немногие данные),

3) метаногенов, которые представляют собой истин­ные археи.

Классификация с выделением трех царств, предложенная Вёзе, к настоящему времени заме­нена концепцией доменов, принятой в качестве предварительного варианта. Таксон домен был предложен как более высокий по отношению к царству, чтобы подчеркнуть значение подразде­ления мира живого на три части. Чтобы избежать впечатления, что суффикс «-bacteria» в названи­ях двух из трех царств отражает их особое эво­люционное родство, были предложены термины Archaea и Bacteria взамен прежних Eubacteria и Archaebacteria и термин Eucarya вместо термина Eucaryota.

В пользу самостоятельности Archaea как доме­на, столь же не родственного Eucarya и Bacteria, сколь неродственны два последних домена между собой, говорит также открытие того факта, что для Archaea характерен ряд особых эпигенетиче­ских свойств. Кроме того, специфические свойства и клеточные компоненты выявлены для определенных таксонов архей; это коферменты, участвующие в метаногенезе, пиг­менты пурпурных мембран, генерирующие энер­гию—бактериородопсин, галородопсин и другие сенсорные родопсины у галофилов, выживание в условиях экстремально высокой температуры, а также некоторые уникальные физиологические свойства (например, наличие модифицированного пути Энтнера-Дудорова).

К уникальным для ар­хей эпигенетическим характеристикам отно­сятся следующие:

• первичная структура рРНК и некото­рых других семантофорных молекул, та­ких как АТР-синтаза и фактор элонгации EF-Tu;

• вторичная структура рибосомных РНК;

• клеточную стенку образует не харак­терный для бактерий пептидогликан; ею служит либо наружная мембрана, либо S-слой, состоящий из шести- или четырехугольно расположенных субъ­единиц белков или гликопротеинов (у всех Crenarchaeota, термофильных Euryarchaeota и Metanococcus), либо псевдомуреин (Metanobacterium) либо гетерополисахариды (галофилы);

• устойчивость к пенициллину и D-циклосерину, обусловленная тем, что D-амино­кислоты в клеточной стенке отсутствуют;

• единственная ДНК-зависимая РНК-полимераза нечувствительна к антибиоти­кам, которые подавляют соответствую­щий фермент у бактерий;

• природа мембранных липидов; полярные и неполярные липиды содержат разветв­ленные изопреноидные цепи, связанные с глицеролом простыми эфирными связя­ми, а не сложноэфирными связями;

• модификации тРНК.