- •Тема № 1 введение. Предмет биологии развития
- •Основные стадии онтогенеза
- •Развитие одноклеточных эукариот
- •Ооплазматическая сегрегация
- •Голобластические типы дробления Радиальное голобластическое дробление
- •Морские ежи
- •Амфибии
- •Спиральное голобластическое дробление
- •Билатеральное голобластическое дробление
- •Чередующееся голобластическое дробление
- •Меробластические типы дробления Дискоидальное дробление
- •Поверхностное дробление
Морские ежи
Д ля морских ежей также характерно радиальное голобластическое дробление, но с некоторыми существен модификациями. Первое и второе деления дробления очень сходны с такими же делениями у Synapta. 0ба они меридиональные и перпендикулярны друг другу. Третье деление экваториальное и отделяет полюсы один от другого. Четвертое однако происходит иначе. Четыре клетки анимального яруса разделяются меридионально на восемь бластомеров одинаковой величины. Эти клетки называют мезомерами. Вегетативный ярус претерпевает неравное экваториальное деление, в результате которого образуются четыре крупные клетки—макромеры и четыре клетки меньшего размера — микромеры у вегетативного полюса. В результате седьмого деления возникает 128-клеточная бластула (целобластула). На наружной поверхности клеток бластулы образуются реснички, что позволяет бластуле вращаться внутри оболочки оплодотворения. Вскоре клетки секретируют фермент вылупления, который переваривает оболочку. Зародыш вылупляется и становится свободноплавающей бластулой.
Амфибии
Д робление у зародышей большинства бесхвостых и хвостатых амфибий радиально-симметричное и голобластическое, как у иглокожих. Однако яйцо амфибий содержит гораздо больше желтка. Этот желток, сосредоточенный в вегетативном полушарии, затрудняет дробление. Так, первое деление начинается на анимальном полюсе и медленно распространяется вниз на вегетативную область. Третье деление, как это можно было ожидать, бывает экваториальным. Однако из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу. Они разделяют зародыш лягушки на четыре анимальных бластомера меньшего размера и четыре более крупных бластомера в вегетативной области. В результате этого неравного голобластического деления возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров. На последующих стадиях деления анимальная область содержит многочисленные мелкие клетки, тогда как в вегетативной области имеется лишь относительно небольшое число крупных богатых желтком бластомеров. На 128-клеточной стадии появляется хорошо различимый бластоцель, и принято считать, что в это время зародыш достиг стадии бластулы (амфибластула).
Спиральное голобластическое дробление
С пиральное дробление характерно для нескольких групп червей (кольчатых, турбеллярий, немертин) и всех моллюсков, за исключением головоногих. Оно во многих отношениях отличается от радиального дробления. Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к «спиральному» расположению дочерних бластомеров. Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В-третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Это позволило проследить судьбу каждой отдельной клетки бластулы. Когда сопоставили судьбы отдельных клеток зародышей кольчатых червей, плоских червей и моллюсков, то оказалось, что у клеток, занимающих одно и то же положение, судьба в принципе одинакова. Возникающие таким образом бластулы не имеют бластоцеля и носят название стерробластул.