Уравнение хилла Уравнение Хилла является основным уравнением динамики мышечного сокращения и описывает взаимосвязь между силой и скоростью укорочения:

(Р + а)(V + b) = b (Pm + a) = const

Здесь обозначено: Р - сила, V - скорость, которые развивает мышца, a, b, Pm - постоянные величины. Из этого равенства следует вывод, что между силой и скоростью существует обратно пропорциональная зависимость. Если скорость V = 0, то подстановка этого значения приводит к соотношению P = Pm, т.е. в этом случае мышца развивает максимальную силу, равную Pm. Если сила сокращения равна нулю, скорость достигает максимальной величины Vm = bPm/a. При других значениях сил и скоростей взаимосвязь между ними описывается гиперболической зависимостью приведенной на рисунке 18.

Детальное исследование уравнения Хилла позволяет выявить

Рис. 18 три режима деятельности мышц: изометрический, изотонический и ауксотонический.

При изометрическом напряжении длина мышцы не изменяется (Lo = const), укорочение L = 0, и скорость, как первая производная от укорочения во времени, равна нулю (V = dX/dt = 0). Из уравнения Хилла следует, что в этом режиме сила, которую развивает мышцы, достигает максимального значения Pm. На практике изометрический режим встречается в том случае, когда мышца работает против нагрузки, превышающей по величине значение Pm. Другим важным примером изометрического режима является сокращение миокарда, когда закрыты клапаны сердца и происходит объемное сжатие крови, находящейся в замкнутом пространстве желудочков.

В изотоническом режиме мышца развивает постоянную силу, по величине меньшую Pm. Предельным случаем является такое сокращение, когда Р = 0, а скорость достигает максимального значения Vm. В организме изотоническое сокращение практически не встречается, потому что мышцы работают против переменных нагрузок. В реальных условиях наиболее распространен ауксотонический режим, при котором как сила, так и скорость изменяются во времени.

МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СИЛ И СКОРОСТЕЙ В АППАРАТЕ

Движения Как следует из уравнения Хилла, каждая мышца способна развивать силу р и скорость V в определенном диапазоне величин:

0 < P < Pm; 0 < V < Vm

Однако условия жизнедеятельности организма настолько многообразны, что таких значений может оказаться недостаточно. Для расширения этих диапазонов требуются механизмы, способные преобразовывать силы и скорости. Из механики известно, что простейшим механизмом подобного рода является рычаг - твердое недеформируемое тело, имеющее точку опоры (вращения).

В организме человека функцию рычагов выполняют кости скелета, которые имеют точки опоры (точнее говоря, ограниченные поверхности контакта) с материальными телами окружающей среды или с другими костями.

Принято различать рычаги первого и второго

Рис. 19 рода. Под рычагом первого рода понимают такой, у которого точка опоры расположена между линиями действующих сил (pис. 19).

Кратчайшее расстояние от точки опоры до линии действия соответствующей силы называется плечом. В дальнейшем будем обозначать силу, развиваемую мышцей, F, а ее плечо а; R- представляет собой нагрузку, против которой работает мышца, b - ее плечо. В качест- Рис. 20

ве нагрузок наиболее часто выступает сила тяжести отдельных структурных компонентов организма (головы, плеча, туловища и т. д.). В аппарате движения рычаги первого рода используются относительно редко. Типичным примером такого рычага может служить череп, имеющий точку опоры на первом позвонке (см. рис. 20). В данном случае вес черепа является нагрузкой, приложенной к центру тяжести черепа.

Линия действия этой силы располагается спереди от точки опоры. Сила мышцы, уравновешивающая нагрузку и обеспечивающая сохрание положения и движение черепа, располагается сзади от точки вращения. К рычагам второго рода относятся такие, у которых линии действующих сил находятся по одну сторону от точки опоры (см. рис.16). Эти рычаги очень широко представлены в опорно-двигательном аппарате. По сути дела, все элементы конечностей (кисть, предплечье, плечо, стопа, голень, бедро) являют

Рис. 21 ся рычагами второго рода.

Под преобразователем скорости понимают рычаг (см. pис. 22), для которого плечо нагрузки больше плеча мышечной силы b > а. Если при сокращении мышцы рычаг равномерно поворачивается на угол Q за время t, угловая скорость вращения будет равна  = Q/t.

Линейная скорость движения каждой точки

Рис. 22 рычага выражается произведением угловой скорости на радиус поворота, которым в данном случае является расстояние от точки опоры до соответствующей точки рычага. Тогда для линейной скорости движения точек приложения мышечной силы и нагрузки будем иметь:

V₁ = a и V₂ =  b

Отношение скорости движения точки приложения нагрузки к скорости точки приложения мышечной силы называется коэффициентом преобразования скорости:

k₁ = V₂ / V₁ =  b /  a = b/a

При сокращении мышцы точка прикрепления ее к кости будет перемещаться с линейной скоростью V₁, а точка действия силы нагрузки со скорость V₂ = k₁ V₁. Поскольку k₁ > 1, V₂ > V₁. Как показывает проведенный анализ, рассматриваемый рычаг увеличивает скорость Рис. 23

перемещения нагрузки V₂ по отношению к скорости сокращения мышцы V₁. Именно этот эффект имеют ввиду, когда говорят о рычаге преобразования скорости. На рисунке 23 представлена схема предплечья, как рычага преобразователя скорости. Так при а = 3 см, b = 30 см в данном случае k₁ = 10.

Рычаги - преобразователи сил позволяют уравновешивать большие нагрузки относительно малыми мышечными силами. Для таких рычагов плечо мышечной силы a > b. Как известно из физики, равновесие рычага наступает в том случае, если сумма моментов приложенных сил равна нулю. Для нашего случае это условие следует записать в виде: М₁ = М₂ (или aF = bR), где М₁ = аF - момент мышечной силы, а М₂ = bR - момент нагрузки. Рис. 24

Отношение величины нагрузки к силе мышечного сокращения называется коэффициентом преобразования сил. Как следует из приведенных выше соотношений,эта величина равна:

k₂ = R/F = a/b

Мышечная сила будет уравновешивать тем большую нагрузку, чем больше соотношение а / b. На рисунке 24 представлена схема стопы как преобразователя мышечной силы.