Превращения веществ при прорастании семян

Прорастанию семян предшествует поглощение ими большого количества воды - сначала за счет сил на­бухания, достигающих огромных величин (более 1000 атм) , затем - путем осмотического всасывания.

Следует отметить, что ни крахмал, ни жиры, ни белки сами по себе передвигаться по растению не могут. Они остаются в местах их синтеза. Только продукты их биохимических превращений, в частности растворимые сахара, органические кислоты, аминокис­лоты и различные амиды, легко транспортируются к точкам роста, выступающим в качестве аттрагирующих центров.

В набухших семенах при доступе кислорода и при соответствующей температуре (не менее 1 – 3 ° С для семян холодостойких растений и выше 10 ° С для теп­лолюбивых) резко повышается активность гидролаз. Происходит это как путем перехода ферментов из свя­занного состояния в свободное, так и благодаря био­синтезу новых молекул. Ярким примером этого могут служить ферменты, вызывающие гидролиз крахмала.

В сухих семенах -амилаза находится в неактивном состоянии, а α- амилаза прак­тически отсутствует. При прорастании семян проис­ходит активирование - амилазы и синтез α-амилазы. Под действием этих ферментов крахмал подвергается гидролизу, причем α -амилаза вызывает распад моле­кулы крахмала на крупные осколки, а -амилаза отщеп­ляет концевые остатки мальтозы. Промежуточными продуктами гидролиза крахмала с все более уменьша­ющейся молекулярной массой являются амилодекстрин, эритродекстрин, ахродекстрин, мальтодекстрин и, наконец, дисахарид мальтоза . Заключи­тельный этап гидролиза крахмала - расщепление мальтозы на 2 молекулы глюкозы катализирует маль­таза.

Сложным превращениям подвергаются в прорас­тающих семенах жиры. Сначала под действием липа­зы происходит гидролиз жира на глицерин и жирные кислоты. В дальнейшем глицерин и жирные кислоты в зави­симости от направления обмена веществ подвергаются сложным превращениям. Наиболее распространенной является реакция фосфорилирования глицерина с об­разованием в конечном итоге фруктозо-1,6-дифосфата и других сахаров. Окисление жирных кислот происходит по механизму -окисления с образовани­ем ацетил-КоА. Образую­щийся ацетил-КоА затем вовлекается в глиоксилатный цикл (укороченный цикл трикарбоновых кислот), конеч­ным продуктом которого является янтарная кислота. Включаясь в дальнейшем в отдельные реакции цикла Кребса, янтарная кислота превращается через ряд про­межуточных соединений в щавелевоуксусную кислоту, а та, в свою очередь, в фосфоенолпировиноградную кис­лоту (ФЕП). В последующем через обращенный глико­лиз ФЕП превращается в триозофосфаты и, наконец, в углеводы.

Два первых этапа превращений жиров в углево­ды, протекают в глиоксисомах, цикл трикарбоновых кислот, как известно, в митохондриях, а последующие два этапа - в цитоплазме.

Образующиеся при распаде крахмала и жиров сахара, легко растворяясь в воде, транспортируются к местам потребления и используются на рост и дыха­ние, интенсивность которого у прорастающих семян резко возрастает.

Запасные белки семян подвергаются гидролизу до аминокислот. Образующиеся аминокислоты передвигаются к точкам роста и используются на синтез конституцион­ных белков новых клеток. Однако аминокислотный состав этих белков резко отличается от состава исход­ных молекул запасных белков. Часть «лишних» амино­кислот дезаминируется с образованием органических кислот и аммиака. Как установлено исследованиями Д.Н. Прянишникова, в прорастающих семенах аммиак сразу же обезвреживается, включаясь в состав аспа­рагина. Образующийся аспарагин может служить донором аминогрупп при последующем синтезе других аминокислот. Таким образом, если содержание безазотистых веществ при прорастании семян резко снижается из- за их расхода на дыхание, то суммарное количество азотистых соединений практически остается постоянным.