Вещества вторичного происхождения

Вещества основного обмена встречаются в каж­дой живой клетке: они входят в состав клеточных структур; - участвуют в метаболизме, подвергаются сложным взаимным превращениям, активны в энергообме­не. Это - субстратный и энергетический матери­ал, резервные и запасные соединения.

В отличие от них, продукты вторичного происхождения: встречаются не у всех растений и обнаруживают­ся не во всех тканях; не имеют большого значения в основном обмене веществ и энергии, не играют существенной роли и как запасные или резервные вещества; образуются они из продуктов основного обмена и подчиняются тем же регуляторным механизмам, что и первые; выполняют ряд специфических функций. Так, эфир­ные масла, антоцианы привлекают насекомых к цветкам, способствуя опылению. Защищают от по­едания животными, нападения вредных насекомых живица, дубильные вещества, алкалоиды и некото­рые другие вещества вторичного происхождения. Механическую функцию, особенно у древесных растений, выполняет лигнин, непременный компо­нент древесины.

Большинство веществ вторичного происхождения остается в местах их синтеза (эфирные масла, лигнин и др.), некоторые из них образуются в кор­нях, а откладываются в листьях (никотин и другие алкалоиды) или других частях растений (каучук). Лигнин, раз образовавшись, немедленно выключа­ется из обмена веществ.

Особого рассмотрения заслуживают защитные ве­щества древесных растений. У хвойных растений боль­шую защитную роль при нападении вредителей и меха­нических повреждениях выполняет живица - сложная смесь твердых смоляных кислот, растворенных в терпен­тинных маслах. Смоляные кислоты (смоль!) предохраня­ют ткани ствола, ветвей, корней, хвои в месте поранения отпроникновениявоздуха, а летучие выделения, прежде всего скипидар, убивают микроорганизмы, попавшие на раны. Живица накапливается в смоляных ходах древе­сины, хвои, первичной коры ствола и корня (сосна, ель, лиственница), коры и хвои (пихта, можжевельник).

Исходным продуктом биосинтеза терпенов, как и каротиноидов, является ацетил-КоА. Промежуточные соединения (мевалоновая кислота, геранилтерпеновый спирт и др.) аналогичны тем, что образуются при син­тезе каротиноидов. Геранилтерпеновый спирт в даль­нейшем способен давать моно-, ди- и тритерпены. Про­цесс биосинтеза смоляных кислот еще более сложен. Образуются они по схеме, в которой прослеживается связь с обменом углеводов и органических кислот. Ак­тивному образованию живицы способствует наличие достаточного количества ассимилятов, аминокислот, органических и жирных кислот в организме. Процесс идет в анаэробных условиях.

При выдерживании на воздухе живицы, нативно представляющей собой густую вязкую жидкость золотисто-желтого цвета, она превращается в застывшую массу твердой консистенции (канифоль). Кроме живицы, древесные растения образуют и ряд других защитных веществ: глико­зиды, фенолы и некоторые другие.

Гликозиды - сложные эфиры, состоящие из уг­леводов и спиртов (иногда фенолов). Накапливаются они обычно в семенах, плодах, корнях древесных ра­стений. Так, амигдалин в значительных количествах аккумулируется в семенах миндаля. Защитное дей­ствие его и многих других гликозидов основано на том, что при распаде они дают очень ядовитую си­нильную кислоту. Очень ядовиты гликозиды дафнин и мезереин, содержащиеся в коре, цветках и плодах волчника или волчьего лыка. Этот кустарник, обита­тель наших лесов, привлекает красивыми розово-крас­ными цветками, появляющимися до облиствления, и красными сочными ягодами. Физиологическая роль гликозидов в растениях заключается в нейтрализа­ции некоторых продуктов метаболиизма (спиртов, фенолов).

К фенольным соединениям относят органические вещества ароматического ряда, содержащие одну или несколько гидроксильных групп, соединенных с угле­родом бензольного кольца. Их делят на три большие группы:

1. С₆ – С₁- соединения (протокатеховая и галловая кислоты, орселлиновая кислота и построенные на ее основе лишайниковые кислоты);

2. С₆ – С₃- соединения (кумарин, конифериловый спирт, феруловая и другие кислоты);

3. С₆ – С₃ – С₆- соединения (флавоноиды).

К фенолам относят и дубильные вещества - соеди­нения, способные «дубить» шкуру животных, превра­щать ее в кожу. Эквивалентом термину «дубильные вещества» в чайной промышленности служит термин таннины, а в кожевенной - танниды. Оказалось, что дубильные вещества - это комплекс фенольных соеди­нений. Постепенно по мере расшифровки этого комп­лекса термин «дубильные вещества» в научной литера­туре используется все реже и реже. Очень много поли­фенольных соединений накапливается в коре (до 20 %) и галлах - опухолевых образованиях на листьях дуба (до 15 %), в листьях эвкалипта (до 50 %), чая (до 20 %), коре ив (до 13 %). Исходными веществами для синтеза фенольных соединений служат шикимовая кислота (шикиматный путь) и ацетил- КоА (ацетатно-малонатный путь). Физиологическая роль фенольных веществ изу­чена еще слабо. Терпкий неприятный вкус коры или листьев с большим количеством дубильных веществ предохраняет растения от поедания животными.

Эфирные масла, гликозиды, полифенолы и неко­торые другие вещества обладают достаточно высокой биологической активностью и способны губительно действовать на микроорганизмы. Они получили спе­циальное название фитонциды. В значительной степе­ни с фитонцидами связано появление нового научного направления - биохимическое взаимодействие расте­ний между собой в фитоценозах через различные при­жизненные выделения.

Образование веществ вторичного происхождения связывают с процессами дифференцировки, так как недифференцированные меристематические клетки их не содержат. Исходным соединением для синтеза многих вторич­ных веществ является ацетил-КоА.