Сборка рнк-содержащих вирусов.

Сборка простоустроенных РНК-содержащих вирусов заключается в ассоциации вирусного генома с вирусными капсидными белками с образованием нуклеокапсида.

У сложно устроенных РНК-содержащих вирусов про­цессы сборки нуклеокапсидов, сердцевин и зрелых вирио­нов обычно разобщены. Нуклеокапсиды мигрируют к месту сборки вирусных частиц — плазматической мембране (или мембранам эндоплазматическои сети) и упорядочение выстраиваются под участками мембран, с наружной стороны которых уже встроены вирусные суперкапсидные белки. Сборка заключается в том, что участки, содержащие гликопротеиды с примыкающими к ним нуклеокапсидами, постепенно выпячиваются через модифицированную клеточную мембрану. В результате выпячивания образуется «почка», содержащая нуклеокапсид и оболочку с суперкапсидными белками. «Почка» отделяется от клеточной мембраны с образо­ванием свободной вирусной частицы. Такой способ формирования вирусных частиц называется почкованием. Почкование может происходить - через плазматическую мембрану клетки в наружную среду, как у ортомиксови­русов, парамиксовирусов, рабдовирусов и альфа-вирусов, либо через мембраны эндоплазматическои сети в вакуоли (см. рис. 10, б), как у аренавирусов и буньявирусов, В основе выпячивания почки через мембрану лежат обычные клеточные процессы, направленные на отторже­ние непригодного для клетки материала и обновление мембран.

Участок будущей почки содержит фиксирован­ный нуклеокапсид, ассоциированный с суперкапсидными белками, но движение мембранных липидов продолжается в силу их текучести, липиды обволакивают будущую почку и вместе с ними из «почки» вытесняются клеточные мембранные белки. В результате этого движения проис­ходит выбухание «почки» над клеточной мембраной. Механизм образования «почки» объясняет, почему в составе почкующихся вирусов не содержится клеточных мембранных белков.

Все вирусные компоненты — нуклеокапсиды и супер­капсидные белки прибывают к месту сборки незави­симо друг от друга. Первыми к месту сборки прибывают суперкапсидные белки. Обычно это – гликопротеиды. Включение гликопротеидов в определенные зоны кле­точных мембран приводит к модификациям мембран. Нуклеокапсид узнает эти участки и подходит -к ним. Узнавание осу­ществляется с помощью одного из двух механизмов:

1. нуклеокапсид взаимодействует с участком гликопроте-ида,

2. в сборку вовлекается еще один вирус­ный белок, являющийся медиатором сборки, который назы­вается мембранным, или матриксным белком - М-белок, способный к белок-белковым и белок-липидным взаимодействиям.

Включение М-белка в клеточные мембраны является сигналом для сборки вирусной частицы: вслед за включе­нием немедленно следует связывание нуклеокапсидов с мембранами и почкование вирусной частицы.

Сборка днк-содержащих вирусов.

В сборке ДНК-со-держащих вирусов есть некоторые отличия от сборки РНК-содержащих вирусов. Сборка ДНК-содержащих вирусов является мно­гоступенчатым процессом с образованием промежуточных форм, отличающихся от зрелых вирионов по составу по­липептидов. Першей этап сборки заключается в ассоциа­ции ДНК с внутренними белками и формировании сердце­вин или нуклеокапсидов. При этом ДНК соединяется с предварительно сформированными «пустыми» капсидами. В результате связывания ДНК с капсидами появляет­ся новый класс промежуточных форм, которые называют­ся неполными формами. Помимо неполных форм с раз­ным содержанием ДНК, существует другая промежуточ­ная форма в морфогенезе — незрелые вирионы, отличаю­щиеся от зрелых тем, что содержат ненарезанные пред­шественники полипептидов.

Сборка ядерных вирусов начинается в ядре, обычно — с ассоциации с ядерной мембраной. Формирующиеся в ядре промежуточные формы вируса герпеса почкуются в перинуклеарное пространство через внутреннюю ядерную мембрану, и вирус приобретает таким путем оболочку, которая является дериватом ядерной мембраны. Дальней­шая достройка и созревание вирионов происходит в мем­бранах эндоплазматической сети и в аппарате Гольджи, откуда вирус в составе цитоплазматических везикул транс­портируется на клеточную поверхность.

У непочкующихся липидсодержащих вирусов — виру­сов оспы сборка вирионов происходит в уже описанных цитоплазматических вирусных «фабриках». Липидная обо­лочка вирусов в «фабриках» формируется из клеточных липидов путем автономной самосборки, поэтому липидный состав оболочек значительно отличается от состава липи­дов в клеточных мембранах.