Показатели видовой плодовитости рыб

Вид рыбы	Средняя индивидуальная плодовитость, шт. икринок	Возраст наступления половой зрелости, годы	Период между двумя икрометаниями годы	Показатель видовой плодовитости	Автор
1	2	3	4	5	6
Белуга	2400000	16-20	5	1,17	Иоганзен
Севрюга	200000	10	3	1,50	»
Стерлядь	25000	3-4	2	4,25	»
Язь	80000	3-5	1	16,82	»
Уклея	250000	3-5	1	22,36	»

Продолжение таблицы 28

1	2	3	4	5	6
Окунь	150000	2-3	1	117,60	»
Бычок-кругляк	800	1	1	800,0	Михман

Как видно из табл. 28, у рыб с коротким жизненным циклом при низкой индивидуальной плодовитости показатель видовой плодовитости значительно выше, чем у поздносозревающих. Следовательно, они обладают более высокой воспроизводительной способностью.

Для более точной оценки показателя видовой плодовитости В.С. Ивлев предложил определять популяционную плодовитость, поскольку отдельные популяции различаются по возрастному составу, времени наступления половой зрелости у рыб и другим биологическим показателям. Она, как и показатель видовой плодовитости, отражает воспроизводительную способность стада.

По характеру нереста различают рыб, выметывающих икру единовременно и несколькими порциями.

У рыб с порционным икрометанием ооциты, предназначенные для вымета в данном году, созревают неодновременно. Асинхронность развития ооцитов проявляется в период трофоплазматического роста (на III стадии зрелости). При переходе в IV стадию зрелости не все одновременно заканчивают трофоплазматический рост. В результате после вымета первой порции яичник переходит не в VI, а в III стадию, которую обозначают как III₂. В яичнике на этой стадии (в отличие от обычной III стадии) присутствуют лопнувшие фолликулы, хорошо видимые на гистологических препаратах. Яичник после вымета второй порции переходит в стадию III₃ и только после вымета последней порции – в стадию VI.Число порций и продолжительность их созревания у порционно икромечущих рыб зависят от характера развития ооцитов в период трофоплазматического роста.

Для определения числа возможных порций с помощью окулярмикрометра определяют диаметр у 200 икринок в каждой пробе, затем строят вариационный ряд (по диаметру икринок) и по разрывам в вариационном ряду составляют суждение о единовременном или порционном икрометании.

Влияние качества икринок на воспроизводительную способность рыб. У многих видов рыб выявлена положительная зависимость уровня жирового обмена от их воспроизводительной способности. Среди рыб одного поколения быстрее созревают особи с большей жирностью тела, однако рано созревающие рыбы обладают меньшей воспроизводительной способностью, чем поздно созревающие: плодовитость их ниже, икринки мельче, с меньшим количеством жира (табл. 29).

Таблица 29

Характеристика самок одного поколения балтийский речной камбалы,

нерестящихся в разном возрасте (по Шатуновскому и Беляниной)

Первый нерест в	Диаметр зрелой икры, мм	Масса зрелой икринки, мг	Содержание жира в 1 икринке, 10^-3 мг	Абсолютная плодовитость, тыс. икринок	Относительная плодовитость, тыс. икринок на 1 г	Жирность тела, % на сырое вещество
4 года	0,36	0,068	1,75	309,0	2,3	1,4
5 лет	0,40	0,093	2,20	550,0	3,0	1,8

У ряда видов среди рыб одного поколения, нерестящихся одновременно, быстрорастущие особи с повышенным содержанием жира в теле обладают и большей плодовитостью, однако икра у них мельче и с меньшим количеством жира.

Величина икринок в гонадах даже у самок с единовременным икрометанием неодинакова и зависит от близости к кровеносным сосудам. Диаметр икринок их масса также не остаются неизменными с ростом рыбы. У самок леща, плотвы, воблы, тарани и других видов диаметр икры и их масса увеличиваются с ростом рыбы (в пределах, свойственных данному виду). У старых рыб диаметр икринок уменьшается и качество их ухудшается.

Тенденция к накоплению жира в икринках различна (рис. 48). У беломорской корюшки, горбуши Европейского Севера и других видов содержание жира в икринках увеличивается с возрастом самок. У леща, плотвы Куйбышевского водохранилища наибольшее содержание жира в икринках наблюдается у молодых, менее жирных рыб с низкой плодовитостью и меньшим диаметром икры, что можно рассматривать как важное приспособление для повышения их воспроизводительной способности.

Рис. 48. Содержание жира в икре различных возрастных групп нерестового стада воблы (Чепракова): 1 – количество рыбы; 2 – содержание жира

Многие исследователи (Штурбина; Никольский, Мартышев и др.), считают, что различия в размерах икры и содержании в них жира влияют на выживаемость потомства и его качество. Из мелкой икры выклевывается меньше личинок и меньшего размера. Поэтому у большинства рыб наиболее высококачественное потомство получается от рыб среднего возраста (табл. 30).

Таблица 30

Показатели качества потомства карпа разного возраста (Мартышев)

Показатели	Возраст производителей.
	3+	4+	8+	17+
Средний диаметр икринок, мм Длина личинок в момент выклева, мм Масса сеголетков к осени, г	1,26 4,80 Нет данных	1,39 5,05 32,08	1,71 6,41 34,5	1,64 6,18 25,04

Несомненно, что для многих рыб существует тесная взаимосвязь между скоростью роста производителей, жизнеспособностью потомства и его численностью.

Длительность инкубационного периода у рыб значительно колеблется – от нескольких часов у многих тропических до 22 мес. у колючей акулы. Для инкубации икры того или иного вида требуется определенное количество тепла, выражаемое в градусоднях. Однако эта величина непостоянна и в зависимости от температуры воды различна. При повышении температуры воды (в пределах, свойственных данному виду) развитие икры протекает быстрее (табл. 31).

Таблица 31

Продолжительность развития икры некоторых видов рыб

в зависимости от температуры воды

Вид рыбы	Средняя температура, град		Число суток	Число градусодней
Салака весенне-нерестующая	11,8 18,3		8,0 4,5	94,6 81,4
Карп	16,0 21,1	6,0 3,0		96,0 63,3
Форель ручьевая	2,0 7,0	200,0 65,0		400,0 455,0

У карповых икра развивается в течение 3-6 дней, у наваги – 3-4 мес., а у лососей – до 5-6 мес.

Метаморфоз. Развитие личинок камбал, речного угря, луны-рыбы и других рыб проходит с метаморфозом. Симметричные личинки камбал плавают в верхних слоях воды спиной кверху, затем постепенно опускаются глубже, один глаз у них переходит на другую сторону тела, и после завершения метаморфоза молодые камбалы начинают вести придонный образ жизни. Личинки речного угря (лептоцефалы), выклевывающиеся из икринок в Саргассовом море, имеют листовидную форму. За 2-3 года дрейфа в струях Гольфстрима они превращаются в прозрачных угреобразных рыбок, заходящих в реки Европы, где растут, теряя прозрачность и превращаясь во взрослых угрей (рис. 49).

Рис. 49. Метаморфозы европейского угря и миграции его личинок:

в кружочке – средняя длина личинок, мм; 1 – только что вышедшая личинка; 2 – годовалая личинка; 3 – двухгодовалая личинка; 4 – личинка перед началом превращения; 5 – стеклянный угорек; 6 – взрослый угорек

Выживаемость икры и личинок. Численность популяции в основном зависит от выживаемости эмбрионов и обеспеченности пищей личинок на этапе перехода на активное питание. На эти периоды приходится наибольшая смертность по сравнению со всеми другими периодами жизни рыбы (табл. 32).

Основными факторами, определяющими выживаемость эмбрионов и предличинок, являются температура воды, соленость, газовый режим, ветер, волнения.

Как видно из приведенных данных, огромная плодовитость некоторых рыб не может свидетельствовать об их высокой численности, так как выживаемость икры и личинок очень низка.

Таблица 32

Сравнительные показатели гибели некоторых видов морских рыб

в эмбриональный и личиночный периоды их развития (по Дехник)

Вид рыбы	Поколение	Общая смертность от икры до конца личиночного периода, %	Смертность, %		Автор
			в собственно эмбриональный и предличиночный подпериоды	в личиночный период
1	2	3	4	5	6
Черноморская хамса	1953	99,9	96,1	3,8	Дехник
Азовская хамса	1962 1963	99,8 99,91	97,9 97,3	1,9 2,61	» »

Продолжение таблицы 32

1	2	3	4	5	6
Тихоокеанская сардина	1950 1951	99,6 99,0	96,8 97,5	2,8 1,5	Альстром »
Черноморская ставрида	1959	99,3	87,7	11,6	Дехник