- •Кафедра гистологии и биологии Генетика: сборник задач с решениями
- •Литература………………………………………………………91 закономерности менделевского наследования признаков
- •Задачи для самостоятельного решения
- •Взаимодействие аллельных генов
- •Формы проявления генов в фенотипе
- •Примеры решения задач
- •Задачи для самостоятельного решения
- •Взаимодействие неаллельных генов
- •Задачи для самостоятельного решения
- •Генетика пола
- •Примеры решения задач
- •F1: хаХа; ХаYв
- •Задачи для самостоятельного решения
- •Сцепление генов и кроссинговер
- •Примеры решения задач
- •Задачи для самостоятельного решения
- •Генетика популяций. Закон харди – вайнберга
- •Примеры решения задач
- •Задачи для самостоятельного решения
- •Метод родословных
- •Обозначения применяемые в родословных:
- •Задачи для самостоятельного решения
- •Литература
Взаимодействие неаллельных генов
Неаллельными называются гены, расположенные в разных локусах гомологичных хромосом или в разных парах хромосом.
Различают три вида взаимодействий неаллельных генов.
1.Комплементарность – это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором два доминантных неаллельных гена при совместном присутствии в генотипе определяют новый признак. Расщепление в F2 при комплементарном взаимодействии может отличаться от менделевского. Возможны несколько вариантов.
1.1.9:3:3:1. При этом каждый доминантный ген в отдельности имеет свое фенотипическое проявление, а при совместном присутствии появляется признак-новообразование; рецессивные гены имеют одинаковое фенотипическое проявление.
Примером является наследование формы гребня у кур.
Ген |
Генотип |
Признак |
А |
|
Розовидный гребень |
а |
|
Листовидный гребень |
В |
|
Гороховидный гребень |
в |
|
Листовидный гребень |
|
А-В- |
Ореховидный гребень |
|
А-вв |
Розовидный гребень |
|
ааВ- |
Гороховидный гребень |
|
аавв |
Листовидный гребень |
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
розовидный гороховидный
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
ореховидный
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Ореховидный ореховидный
G: (АВ) , ( ав) (АВ) , (ав)
(Ав) , (аВ) (Ав) , (ав)
F2:
♀/ ♂ |
АВ |
Ав |
аВ |
ав |
АВ |
ААВВ Ореховидный |
ААВв Ореховидный |
АаВВ Ореховидный |
АаВв ореховидный |
Ав |
ААВв ореховидный |
Аавв розовидный |
АаВв Ореховидный |
Аавв розовидный |
аВ |
АаВВ ореховидный |
АаВв ореховидный |
ааВВ гороховидный |
ааВв гороховидный |
ав |
АаВв ореховидный |
Аавв розовидный |
ааВв гороховидный |
аавв листовидный |
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – особи с ореховидным гребнем – генотип А-В-
3/16 – особи с розовидным гребнем – генотип А-вв
3/16 – особи с гороховидным гребнем - генотип ааВ-
1/16 – особи с листовидным гребнем – генотип аавв
1.2.9:6:1. При таком варианте расщепления оба доминантных неаллельных гена, также как и оба рецессивных, имеют сходное фенотипическое проявление, а при их совместном присутствии появляется признак-новообразование.
Примером на этот вид расщепления является наследование формы плода у тыквы.
Ген |
Генотип |
Признак |
А |
|
Сферический плод |
а |
|
Удлиненный плод |
В |
|
Сферический плод |
в |
|
Удлиненный плод |
|
А-В- |
Дисковидный плод |
|
А-вв |
Сферический плод |
|
ааВ- |
Сферический плод |
|
аавв |
Удлиненный плод |
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Сферический сферический
G: (АВ) (ав)
F1: АаВв
дисковидный
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
дисковидный дисковидный
F2:
♀/ ♂ |
АВ |
Ав |
аВ |
ав |
АВ |
ААВВ дисковидный |
ААВв дисковидный |
АаВВ Дисковидный |
АаВв Дисковидный |
Ав |
ААВв дисковидный |
ААвв сферический |
АаВв Дисковидный |
Аавв сферический |
аВ |
АаВВ дисковидный |
АаВв дисковидный |
ааВВ Сферический |
ааВв сферический |
ав |
АаВв дисковидный |
Аавв сферический |
ааВв Сферический |
аавв удлиненный |
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – особи с дисковидными плодами – генотип А-В-
6/16 – особи со сферическими плодами – генотипы А-вв и ааВ-
1/16 – особи с удлиненными плодами – генотип аавв
1.3.9:3:4. Проявляется, если один из доминантных неаллельных генов имеет фенотипическое проявление, другой – не имеет, а при их совместном присутствии появляется признак-новообразование. Примером на этот вид расщепления является наследование окраски шерсти у грызунов.
Ген |
Генотип |
Признак |
А |
|
Наличие пигмента |
а |
|
Отсутствие пигмента |
В |
|
Зональное распределение пигмента |
в |
|
Равномерное распределение пигмента |
|
А-В- |
Серая окраска |
|
А-вв |
Черная окраска |
|
ааВ- |
Белая окраска |
|
аавв |
Белая окраска |
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Черная мышь белая мышь
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
Серая мышь
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Серая мышь Серая мышь
F2:
♀ / ♂ |
АВ |
Ав |
аВ |
ав |
АВ |
ААВВ Серая мышь |
ААВв Серая мышь |
АаВВ Серая мышь
|
АаВв Серая мышь |
Ав |
ААВв Серая мышь |
ААвв Черная мышь |
АаВв Серая мышь |
Аавв Черная мышь |
аВ |
АаВВ Серая мышь |
АаВв Серая мышь |
ааВВ белая мышь |
ааВв белая мышь |
ав |
АаВв Серая мышь |
Аавв Черная мышь |
ааВв белая мышь |
аавв белая мышь |
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – серые мыши – генотип А-В- (пигмент имеется и распределен зонально)
3/16 – черные мыши - генотип А-вв (пигмент есть, но распределен равномерно)
4/16 – белые мыши – генотипы ааВ- и аавв – пигмент отсутствует вообще (независимо от характера его распределения).
1.4.9:7. Проявляется, если каждый доминантный ген в отдельности имеет то же фенотипическое проявление, что и рецессивный ген. Примером на этот вид расщепления является наследование нормального слуха и глухоты у человека.
Ген |
Генотип |
Признак |
А |
|
Развитие рецепторов улитки |
а |
|
Недоразвитие рецепторов улитки |
В |
|
Развитие слухового нерва |
в |
|
Недоразвитие слухового нерва |
|
А-В- |
Нормальный слух |
|
А-вв |
Глухота |
|
ааВ- |
Глухота |
|
аавв |
Глухота |
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Глухота глухота
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
Нормальный слух
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Нормальный слух Нормальный слух
F2:
♀/ ♂ |
АВ |
Ав |
аВ |
ав |
АВ |
ААВВ Нормальный слух |
ААВв Нормальный слух |
АаВВ Нормальный слух |
АаВв Нормальный слух |
Ав |
ААВв Нормальный слух |
ААвв глухота |
АаВв Нормальный слух |
Аавв глухота |
аВ |
АаВВ Нормальный слух |
АаВв Нормальный слух |
ааВВ Глухота |
ааВв глухота |
ав |
АаВв Нормальный слух |
Аавв глухота |
ааВв Глухота |
аавв глухота |
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – человек с нормальным слухом - генотип А-В- (развиты и рецепторы и слуховой нерв)
7/16 – глухой человек - генотипы А-вв, ааВ- и аавв (недоразвиты либо слуховой нерв, либо улитка, либо имеет место их совместное недоразвитие)
2.Эпистаз - это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором аллели одного гена подавляют (эпистатируют) проявление аллелей другого гена.
В зависимости от того, какие аллели оказывают подавляющее действие, различают две разновидности эпистаза.
2.1.Доминантный эпистаз – эпистатируют доминантные аллели. (А>B)
Возможные варианты расщепления в Fb - 12:3:1 и 13:3.
2.1.1.12:3:1 имеет место, когда фенотипическое проявление одного доминантного гена отличается от другого, а рецессивные гены имеют одинаковое проявление. Примером доминантного эпистаза в этом случае является наследование окраски шерсти у лошадей.
Ген |
Генотип |
Признак |
А |
|
Серая окраска |
а |
|
Рыжая окраска |
В |
|
Вороная окраска |
в |
|
Рыжая окраска |
|
А-В-, А>В |
Серая окраска |
|
А-вв |
Серая окраска |
|
ааВ- |
Вороная окраска |
|
аавв |
Рыжая окраска |
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Серая вороная
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
серая
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Серая серая
G: (А В) , (ав) (АВ) , (ав)
(Ав) , ( аВ) (Ав) , (аВ)
F2:
♀ / ♂ |
АВ |
Ав |
аВ |
ав |
АВ |
ААВВ серая |
ААВв серая |
АаВВ серая
|
АаВв серая |
Ав |
ААВв серая |
ААвв серая |
АаВв серая |
Аавв серая |
аВ |
АаВВ серая |
АаВв серая |
ааВВ вороная |
ааВв вороная |
ав |
АаВв серая |
Аавв серая |
ааВв вороная |
аавв рыжая |
Таким образом, расщепление в F2:
12/16 – серая окраска - генотип А-В-, А-вв (ген А эпистатирует аллель В)
3/16 – вороная окраска – генотип ааВ- (проявление вороной окраски ввиду отсутствия гена серой)
1/16 – рыжая окраска – генотип аавв
2.1.2.13:3. Имеет место, если аллели одного доминантного гена эпистатируются аллелями доминантного гена-ингибитора.
Пример: окраска оперения у кур.
Ген |
Генотип |
Признак |
А |
|
Наличие пигмента |
а |
|
Отсутствие пигмента |
В |
|
Ген-ингибитор |
в |
|
Нет ингибирования |
|
А-В- |
Белое оперение |
|
А-вв |
Окрашенное оперение |
|
ааВ- |
Белое оперение |
|
аавв |
Белое оперение |
Р: ♀ ааВВ х ♂ ААвв
Белое оперение окрашенное оперение
G: (аВ) (Ав)
F1: АаВв
Белое оперение
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Белое оперение Белое оперение
G: (А В) , (ав) (АВ) , (ав)
(Ав) , (аВ) (Ав) , ( аВ)
F2:
♀ / ♂ |
АВ |
Ав |
аВ |
ав |
АВ |
ААВВ Белое оперение |
ААВв Белое оперение |
АаВВ Белое оперение
|
АаВв Белое оперение |
Ав |
ААВв Белое оперение |
Аавв Окрашенное оперение |
АаВв Белое оперение |
Аавв окрашенное оперение |
аВ |
АаВВ Белое оперение |
АаВв Белое оперение |
ааВВ Белое оперение |
ааВв Белое оперение |
ав |
АаВв Белое оперение |
Аавв окрашенное оперение |
ааВв Белое оперение |
аавв Белое оперение |
Таким образом, расщепление в F2:
13/16 – куры с белым оперением - генотипы А-В-, ааВ- и аавв (ввиду подавления пигментации геном-ингибитором или отсутствия пигмента вообще)
3/16 – куры с окрашенным оперением - генотип А-вв (ген синтеза пигмента не подавляется, ген-ингибитор находится в рецессивном состоянии)
2.2.Рецессивный эпистаз – эпистазируют рецессивные аллели (аа >А., В). Возможные варианты расщепления в F2: 9:3:4 или 9:7.
2.2.2.9:3:4. Пример: окраска луковиц репчатого лука.
Ген |
Генотип |
Признак |
А |
|
Красная окраска |
а |
|
Желтая окраска |
В |
|
Ген проявления окраски |
в |
|
Подавление окраски |
|
А-В- |
Красная луковица |
|
А-вв |
Белая луковица |
|
ааВ- |
Желтая луковица |
|
аавв |
Белая луковица |
Р: ♀ ааВВ х ♂ ААвв
Желтая белая
G: (аВ) (Ав)
F1: АаВв
красная
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
красная красная
G: (А В) , (ав) ( АВ) , (ав)
(Ав) , ( аВ) (Ав) , ( аВ)
F2:
♀ / ♂ |
АВ |
Ав |
аВ |
ав |
АВ |
ААВВ красная |
ААВв красная |
АаВВ Красная
|
АаВв красная |
Ав |
ААВв красная |
ААвв белая |
АаВв Красная |
Аавв белая |
аВ |
АаВВ красная |
АаВв красная |
ааВВ Желтая |
ааВв Желтая |
ав |
АаВв красная |
Аавв белая |
ааВв Желтая |
аавв белая |
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – краснолуковичные растения – генотип А-В- (наличие генов красной окраски и проявления окраски);
3/16 – желтолуковичные растения – генотип ааВ- (наличие генов желтой окраски и проявления окраски);
4/16 – растения с белой луковицей – генотипы А-вв и аавв – (активность генов красной и желтой окраски подавляются рецессивными аллелями гена В).
2.2.3.9:7. Расщепление 9:7 характерно также для комплементарного взаимодействия генов. В некоторых литературных источниках рецессивный эпистаз рассматривается как частный случай комплементарного взаимодействия генов.
3.Полимерия. Полимерными называются неаллельные гены, проявляющиеся сходным образом. При решении задач такие гены обозначаются одной буквой с разными подстрочными индексами. Различают два варианта полимерного наследования.
3.1.Некумулятивная (качественная) полимерия - тип наследования, при котором степень фенотипического проявления признака не зависит от количества присутствующих в генотипе доминантных аллелей. Признак, определяемый доминантным геном проявляется уже при наличии одного доминантного аллеля.
Примером является наследование формы стручочка у пастушьей сумки.
Ген |
Признак |
А1 |
Треугольный стручочек |
А2 |
Треугольный стручочек |
а1 |
Овальный стручочек |
а2 |
Овальный стручочек |
Р: ♀ А1А1А2А2 х ♂а1а1а2а2
Треугольный овальный
Г: (А1А2) (а1а2)
F1: А1а1А2а2
Треугольный
РF1: А1а1А2а2 х А1а1А2а2
Треугольный Треугольный
Г: (А1А2) , (а1а2) (А1А2) , (а1а2)
(А1а2 ) ,(а1 А2) (А1а2) ,(а1А2)
♀ ♂ |
А1А2 |
А1а2 |
а1 А2 |
а1а2 |
А1А2 |
А1А1А2А2 треугольный |
А1 А1 А2 а2 треугольный |
А1а1А2 А2 треугольный |
А1а1А2а2 треугольный |
А1а2 |
А1А1А2а2 Треугольный |
А1А1а2а2 треугольный |
А1а1 А2а2 треугольный |
А1а1а2а2 треугольный |
а1 А2 |
А1а1 А2А2 треугольный |
А1а1А2а2 треугольный |
а1а1А2А2 треугольный |
а1а1А2а2 треугольный |
а1а2 |
А1а1А2а2 треугольный |
А1а1 а2а2 треугольный |
а1а1А2а2 треугольный |
а1а1а2а2 овальный |
Таким образом, расщепление при некумулятивной полимерии – 15:1 в случае дигибридного скрещивания
15 / 16 – особи, в генотипе которых присутствует хотя бы один доминантный аллель
1/16 – особь с полностью рецессивным генотипом.
63/1 – в случае тригибридного скрещивания.
3.2.Кумулятивная (количественная) полимерия – вид полимерии, при котором степень выраженности признака зависит от количества доз доминантного гена: чем больше доминантных аллелей присутствует в генотипе, тем в большей степени выражен признак. По типу кумулятивной полимерии наследуются количественные признаки: рост, масса тела, высота растения, яйценоскость (у кур), молочность (у крупного рогатого скота), содержание питательных веществ ( у злаков), цвет волос и кожи и многие другие.
Пример: наследование окраски кожи человека. Детерминируется, как минимум, четырьмя полимерными генами.
Ген |
Признак |
А1 |
Наличие пигмента |
А2 |
Наличие пигмента |
а1 |
Отсутствие пигмента |
а2 |
Отсутствие пигмента |
Р: ♀ А1А1А2А2 х ♂а1а1а2а2
Негр белая кожа
Г: ( А1А2) ( а1а2)
F1: А1а1А2а2
Средний мулат
РF1: А1а1А2а2 х А1а1А2а2
мулат мулат
Г: (А1А2) , (а1а2) (А1А2) , (а1а2)
(А1а2) ,(а1 А2) (А1а2) , (а1А2)
F2:
♀ ♂ |
А1А2 |
А1а2 |
а1 А2 |
а1а2 |
А1А2 |
А1А1А2А2 негр |
А1 А1 А2 а2 Темный мулат |
А1а1А2 А2 Темный мулат |
А1а1А2а2 мулат |
А1а2 |
А1А1А2а2 Темный мулат |
А1А1а2а2 мулат |
А1а1 А2а2 мулат |
А1а1а2а2 Светлый мулат |
а1 А2 |
А1а1 А2А2 Темный мулат |
А1а1А2а2 мулат |
а1а1А2А2 мулат |
а1а1А2а2 Светлый мулат |
а1а2 |
А1а1А2а2 мулат |
А1а1 а2а2 Светлый мулат |
а1а1А2а2 Светлый мулат |
а1а1а2а2 белый |
Таким образом, расщепление при кумулятивной полимерии – 1:4:6:4:1:
1/16 – 4 дозы доминантного гена - негр
4/16 – 3 дозы доминантного гена – темный мулат
6/16 – 2 дозы доминантного гена – мулат
4/16 – 1 доза доминантного гена – светлый мулат
1/16 – 0 доз доминантного гена – белая кожа
Реально подобные признаки наследуются значительно сложнее. Так окраска кожи человека определяется как минимум 8 парами полимерных генов.