Глава IX эволюция организмов в истории биосферы

С удивительной быстротой мы стали проникать в глубины времени и теперь твердо знаем, что менее чем шестистам миллионам лет фанерозойской палеонтологической истории предшествовали по крайней мере еще три миллиарда лет жизни.

Б. С. Соколов

ДРЕВНИЕ ПРОЯВЛЕНИЯ ЖИЗНИ

Наиболее древними, морфологически хорошо выраженными, следами жизни в раннем докембрии являются органогенные образования - строматолиты. Они представляют собой биогермы, возникшие на дне мелководных бассейнов и имеющие выпуклую или неровную поверхность и сложную слоистость. Тонкие наслоения создаются чаще всего карбонатом кальция в результате деятельности сине-зеленых водорослей и бактерий. Изучению строматолитов уделялось большое внимание отечественными палеонтологами, среди которых можно отметить А.Г. Вологдина (1896-1971), который описал много форм из докембрийских разрезов нашей страны. В последующие годы строматолиты усиленно изучались И.Н. Крыловым и другими авторами (1985). В строматолитовых структурах были обнаружены микрофоссилии и в настоящее время нет никаких сомнений в биогенном происхождении строматолитов.

Наиболее древние строматолиты найдены в серии Варравуна в разрезе докембрия блока Пилбара в Западной Австралии. Они неоднократно были описаны В. Шопфом (1983) и другими авторами. Возраст австралийских строматолитов оценивается величиной 3,5 млрд. лет.

В древних докембрийских разрезах найдены многочисленные микроископаемые в слабометаморфизованных породах. В Южной Африке, в Центральном Трансваале обнажаются древние породы Свазилендской серии, в которую входят системы Фигового Дерева и Онвервахт. В черных сланцах Фигового Дерева при микроскопическом просмотре обнаружены бактериоподобные образования размером 0,56x0,24 мкм, названные Е.С. Баргхорном Eobaeterium isolatum. Сфероидальные тем неокрашенные органические тела, сравнимые по общей морфологии с некоторыми современными одноклеточными водорослями, найдены в тех же местах в формации черных сланцев.

В более древней системе Онвервахт выявлены сложные соединения жирных кислот и изопреновых углеводородов. Из пород этой системы неоднократно описывались морфологически водорослеподобные формы. Они представляют собой сферические тела с преобладающим диаметром 6 - 20 мкм. Самые крупные из обнаруженных имеют диаметр 200 мкм. Они похожи на аналогичные образования системы Фигового Дерева. Такие же микроископаемые были ранее найдены в свите Ганфлинт в докембрии Северной Америки. Биологическое происхождение указанных форм несомненно, поскольку они ассоциированы с теми углеводородами, которые являются продуктами фотосинтеза и широко распространены в отложениях более молодых геологических формаций.

Данные по изотопному составу углерода показали хорошее совпадение с данными для нефтей, углей и рассеянной органики. Это вещество, по-видимому, было связано с деятельностью бактериоиодобных автотрофов. Возраст свиты Онвервахт оценивается величиной 3,44 млрд. лет.

Наиболее древним геологическим образованием из всех известных в земной коре является комплекс пород Исуа в Западной Гренландии, возраст которых не менее 3,8 млрд, лет. Сильно метаморфизованные породы этого комплекса ранее были осадочными породами, накопление которых совершалось за 200 млн. лет. Наиболее высокие значения возраста 3,8 млрд. лет относятся к событиям метаморфизма и магматической деятельности, что последовало после первичного осадкообразования.

В горных породах комплекса Исуа обнаружены свидетельства существования жизни уже в то далекое время. Они выражаются в характерных для биосферы вариациях изотопного состава углерода, что могло происходить в присутствии фотосинтезирующих организмов, в наличии некоторых органических включений в графитах. В пользу существования жизни в период отложения комплекса Исуа указывает также окисленное железо осадочного происхождения, возникшее при воздействии свободного кислорода, который мог образоваться в морской среде в процессе фотосинтеза. В разрезе Исуа обнаружены широко распространенные в докембрийских отложениях полосчатые железистые кварциты - джеспилиты, состоящие из чередований тонких прослоек кремнезема и минералов, железа. С этими породами связаны крупнейшие железорудные месторождения мира. Гренландские железистые кварциты относятся к окисным фациям железорудных формаций и реально отражают наличие свободного кислорода, который был продуктом деятельности фотосинтезирующих хлорофиллсодержащих организмов. Этими организмами могли быть сине-зеленые водоросли, цианобактерии или их предки. Они возникли в процессе длительной эволюции, которая, естественно, совершалась до образования геологического комплекса, сформировавшегося почти 4 млрд. лет тому назад. Таким образом, по данным геохимических исследований древнейших горных пород, можно сделать вывод о том, что эволюционный уровень фотоавтотрофной жизни был достигнут 4,55 - 4,00 млрд. лет тому назад. В общем последние данные подтверждают идею В.И. Вернадского, высказанную свыше 60 лет тому назад: «Эмпирически, таким образом, мы не нашли указаний на время, когда живого вещества на нашей планете не было. Жизнь на ней геологически вечна».

Большую часть геологического времени, от периода появлений первых водоемов, эволюция организмов протекала в воде, и естественно, что первая биосфера ограничивалась преимущественно гидросферой. Но впоследствии происходила экспансия живого вещества в новые области обитания и совершенствование организации разных таксономических единиц. Общая схема развития организмов в течение известного геологического времени представлена на рисунке 52.

Рис. 52. Длительность развития организмов в течение геологического времени.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ РАСТЕНИЙ

Растения, как типичные представители фотоавтотрофных организмов биосферы возникли в процессе длительной эволюции, которая берет свое начало от примитивных обитателей освещенной зоны моря планктонных и бентосных прокариот. Сопоставляя палеонтологические данные с данными сравнительной анатомии и физиологии современных растений, можно в общем виде представить следующую хронологическую последовательность их появления и развития:

1. Бактерии и сине-зеленые водоросли (прокариоты).

2. Водоросли зеленые, бурые, красные и др. (эукариоты как и все последующие организмы).

3. Мхи и печоночники.

4. Папоротники, хвощи, плауны, семенные папоротники.

5. Голосеменные (включая шишконосные растения).

6. Покрытосеменные, или цветковые растения.

В течение криптозоя в освещенной зоне древних морей развивались преимущественно одноклеточные организмы - водоросли. У прокариотов, следы которых обнаружены в раннем докембрии, питание было автотрофным.

Строматолиты, как биогенные постройки далекого прошлого биосферы, образовались при накоплении тонкого осадка карбоната кальция, захватываемого фотосинтезирующими организмами микробных ассоциаций. Микрофоссилии в строматолитах состоят почти исключительно из прокариотических организмов.

Первые водоросли эукариоты возникли в планктонных ассоциациях открытых вод. Завершение исключительного господства прокариотов произошло приблизительно к дате 1400 млн. лет назад, хотя первые эукариоты появились значительно раньше. Так, по некоторым данным, облик ископаемых остатков из черных сланцев Верхнего Озера в Северной Америке свидетельствует о появлении первых эукариотических микро­организмов 1900 млн. лет назад.

Для своего развития эукариоты нуждались в кислороде и все более конкурировали с прокариотами в тех областях биосферы, где появлялся свободный кислород. Тем не менее, эукариоты нуждались в прокариотах в процессе обмена веществ и создавали единые эко­системы в древних морях. По данным микропалеонто­логии можно судить, что переход от прокариотной флоры к эукариотной в морской среде совершался медленно и обе группы организмов долгое время существовали вместе. Впрочем, это сосуществование в иной пропорции продолжается и в современную эпоху.

Появление эукариотов создало важную предпосылку для зарождения в рифее многоклеточных растений и животных. Таким образом, чрезвычайно длительная эра господства бактерий и сине-зеленых водорослей, достигших в водах древних океанов значительного разнообразия форм и красок на протяжении позднего рифея (1000 - 570 млн. лет тому назад), завершилась появлением многоклеточных водных эукариотов. Многочисленные бурые и красные водоросли становятся все более разнообразными.

Согласно мнению Б.С. Соколова (1979), многоклеточные растения и животные появились почти одновременно. В отложениях венда, который предшествовал кембрийскому периоду, встречаются разнообразные представители водных растений. Наиболее часто встречаются многоклеточные водоросли, слоевища которых переполняют толщи вендских отложений - глин и песчаников, а также макропланктонные водоросли, колониальные, спиралевидные, нитчатые и другие формы.

Эволюция растений большей частью протекала в морской среде. В ней возникли и развивались водоросли, которые относятся к группе низших водных растений. Их тело еще не дифференцировано на корни, листья и другие формы, характерные для высших растений. Все тело состоит из относительно однородной ткани - слоевища или таллуса. Слоевище построено из многочисленных клеток, сходных по своему виду и функциям. В исторической последовательности водоросли прошли длительный период развития и в общем геохимическом круговороте вещества сыграли роль мощного генератора свободного кислорода. Возникновение и развитие различных водорослей - жгутиковых, зеленых, бурых, красных, харовых и диатомовых носило крайне неравномерный характер в геологической истории. Одни из них появились в конце рифея, другие в мезозое.

Очень важным событием в эволюции растений был их выход из морской среды на сушу. Развитие наземной растительности создало основную предпосылку для выхода на сушу животных и способствовало ускорению биологической эволюции в целом. Основные черты развития наземной растительности представлены на рис. 53.

Однако массовому заселению суши растениями предшествовал длительный подготовительный период. Можно предположить, что растительная жизнь в малых количествах попадала на сушу давно. Во всяком

Рис. 53. Развитие и генетические связи различных групп наземных растений.

случае местами на побережьях заливов и лагун при изменении уровня воды. В частности, обнаруженные в 1994 г. нитчатые цианобактерии в богатых органическим веществом палеопочвах штата Аризоны (США), возраст которых 1200 млн. лет, указывают на раннее заселение поверхности суши почвенными водорослями.

Следует отметить, что, по мнению С.В. Мейена и других палеонтологов, происхождение высших растений произошло от наземных водорослей, а не от водных высших растений. По-видимому, «корни» наземных несосудистых растений уходят к началу протерозоя, поскольку палеопочвы, как косвенные свидетельства наземной растительности обнаружены в отложениях с возрастом 2400 млн. лет.

Чтобы произрастать на суше, растения не должны терять воду. В связи с этим нужно отметить, что у высших растений - папоротникообразных, семенных и цветковых, составляющих в настоящее время главную массу наземной флоры, соприкасаются с водой только корни, корневые волоски и ризоиды, остальные же органы находятся в атмосфере и испаряют воду всей поверхностью.

Первые представители наземной растительности произрастали на берегах озер и лагун. Здесь появились растения, нижняя часть которых находилась в воде, а верхняя - в воздушной среде. Самые первые крупные представители наземной растительности развили корневую систему и получили возможность использовать грунтовые воды, что способствовало их выживанию в засушливые периоды.

Массовое завоевание поверхности континентов растениями началось в силурийском периоде. Первыми на суше появились псилофиты - своеобразные споровые растения, напоминающие плауны.

Часть извилистых стеблей псилофитов была покрыта щетинистыми листьями. Псилофиты были лишены корней и имели очень мало листьев. Они состояли из ветвящихся зеленых стеблей до 23 см и горизонтально расположенного корневища. Псилофиты создавали целые зеленые ковры на влажной почве. На поверхности раннепалеозойских континентов век водорослей сменился веком псилофитов, давших растительность, напоминающую по своему виду и размерам современные заросли крупных мхов. Можно полагать, что мхи произошли от водорослей, поскольку ранние стадии их развития сходны с развитием некоторых зеленых водорослей. В то же время не исключена возможность, что мхи произошли от более простых представителей бурых водорослей, приспособленных к обитанию на сырых скалах и влажных почвах.

Развитие растительности привело к образованию многочисленных групп и разнообразных форм. Значительное разделение растительных групп началось в девоне и продолжалось в последующее геологическое время.

Господство псилофитов на поверхности континентов сменилось в карбоновом периоде преобладанием папоротникообразных растений, образовавших густые леса на болотистых почвах. Развитие этих растений способствовало изменению состава атмосферы. Добавилось существенное количество свободного кислорода и накопилась масса питательных веществ, необходимых для существования и развития наземных животных. Конец палеозоя знаменовался накоплением огромной массы каменных углей, что было связано с исключительным развитием наземной растительности и ее захоронением. Возникли древовидные плауны, достигающие в высоту 30 м, огромные хвощи, папоротники, начали появляться хвойные растения. Произошло выделение флористических областей на Северную (тунгусскую) и Южную (глоссоптериевую).

Резкая смена растительности на поверхности континентов произошла на границе перми и триаса. Особенности этого процесса на геологических разрезах Китая и Австралии изучал Г. Реттллак (1995), используя точную радиологическую датировку. Оказалось, что примерно, 251 млн. лет назад отмечались разрыв в разнообразии провинциальных флор и вымирание глоссоптериевой флоры рис. 54. Раннетриасовая растительность была еще мало разнообразной и в ней преобладали плауны и хвойные, близкие к Voltzia. И только в позднем триасе (244 млн. лет тому назад) произошла реорганизация флоры с преобладанием семенных папоротников Decroidium.

Период господства папоротникообразных в позднем палеозое сменился периодом шишконосных хвойных растений в начале мезозоя. В это время широкое распространение получили хвойные, цикадовые, а в меловом периоде появились цветковые растения. В самом начале раннемеловой эпохи еще существовали юрские формы растений, но затем состав растительности сильно изменился. В конце этой эпохи встречаются уже многие из покрытосеменных растений. Они оттесняют голосеменные и занимают господствующее положение на суше. В дальнейшем в наземной флоре происходит постепенная смена мезозойской растительности голосеменных (хвойных, цикадовых, гинкговых) растительностью кайнозойского облика. Растительность позднемеловой эпохи уже отличается присутствием значительного количества современных цветковых растений как бук, ива, береза, платан, лавр, магнолия.

Рис. 54. Изменение древней флоры на границе перми и триаса (в бассейне Сидней в Австралии).

Изменение растительности подготовило хорошую кормовую базу для развития наземных позвоночных - млекопитающих и птиц. Появление и развитие цветковых растений органически было связано с расцветом многочисленных насекомых, которые стали играть решающую роль в опылении.

Наступление нового периода в развитии растительного покрова биосферы не привело к полному уничтожению более древних растительных форм. Часть организмов былых биосфер сохранилась и продолжала существовать. Бактерии с появлением цветковых растений не только не исчезли, но продолжали существовать и развиваться, образуя новые виды, находя источники питания в почве и органическом веществе растений, животных, их остатков. Водоросли разных групп изменились и развивались наряду с высшими растениями и продолжали оставаться ведущими организмами морского бентоса и планктона. Хвойные леса, появившиеся в мезозое, произрастают и сейчас наряду с лиственными. Они дают приют папоротникообразным растениям, так как эти древние обитатели влажного климата позднего палеозоя избегают открытых солнечных мест. Наконец, следует отметить наличие персистентных форм в составе современной флоры. Так, палеозойские формы некоторых папоротникообразных и гинкговых продолжают существовать в современную эпоху.

ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОТНЫХ

История животных началась с появлением простейших одноклеточных организмов (Protozoa), которые ответвились от общего ствола с растениями в протерозойскую эру. Животный мир возник в условиях окислительной биосферы Земли. Животные утратили способность естественного синтеза аминокислот и некоторых других органических соединений, и стали получать их гетеротрофным путем из мира растений. В то же время жизнь животных оказалась связанной с процессами окисления через дыхание и фиксацию кислорода в пигментах крови.

Одним из важных этапов в развитии животных стало появление многоклеточных организмов (Metazoa). Вероятной предпосылкой появления многоклеточных организмов была колониальность, возникшая как следствие нарушений бесполого размножения (клетки разделились, но не разошлись). Возникновение многоклеточных организмов можно представить себе следующим образом.

Вначале клетки, входящие в состав колонии, были одинаковыми, но затем началось их разделение по функциям. Возникла дифференциация: воспринимающие пищу, определяющие подвижность и воспроизводимые клетки. Можно полагать, что на первом этапе эволюции многоклеточные существовали именно такие плавающие и довольно примитивные организмы-гетеротрофы. И.И. Мечников допускал, что наиболее вероятными предками многоклеточных были бесцветные жгутиконосцы.

Массовое развитие многоклеточных беспозвоночных протекало в завершающем периоде протерозоя, в так называемом венде (680 - 600 млн. лет тому назад). В разных, значительно удаленных друг от друга геологических разрезах этого подразделения, были обнаружены остатки многоклеточных мягкотелых морских беспозвоночных животных. Вендская фауна оказалась представленной десятками видов пелагических и бентосных родов кишечнополостных, аннелид, членистоногих и погонофор (рис. 55).

Весьма важные изменения в истории развития беспозвоночных животных произошли на границе венда и кембрийского периода. Они выразились в том, что у морских животных возникли твердые части тела - покровы, раковины, внутренний скелет. Образование

Рис. 55. Реконструкция фауны Эдиакары (поздний докембрий Южной Австралии) по М. Глесснеру и М. Уэйду: 1 - 10 - кишечнополостные; 11 - 14 - кольчатые черви (аннелиды); 15, 16 - членистоногие; 17, 18 - происхождение не ясно.

твердых частей тела, как проявление биоминерализации, происходило у разных групп беспозвоночных в разное время. Так у низкоорганизованных групп оно началось еще в середине венда, у других в основном в кембрии, у более высокоорганизованных групп - моллюсков - в ордовике. Твердые части тела строились преимущественно из карбонатов кальция, фосфатов и кремнезема различных полиморфных модификаций. Появление твердых частей, увеличивающих прочность тела и защищающих от повреждения, позволило древним животным занять более обширные пространства обитания, сделало возможным их накопление в районах морских побережий.

Родственные, филогенетические связи между отдельными типами беспозвоночных еще недостаточно выяснены. Считается достаточно обоснованным представление о происхождении губок и кишечнополостных, от одноклеточных, низших червей от кишечнополостных, немертин от низших червей. Несомненно происхождение членистоногих от древних кольчатых червей (морских кольчатых - полихет). Начало кембрийского периода знаменуется появлением, по существу, всех известных типов животного мира, кроме хордовых - позвоночных. Однако можно допустить, что уже в вендском периоде существовали мягкотелые предки хордовых, которые еще не обнаружены в виде отпечатков.

Наиболее существенные изменения в развитии царства животных произошли в фанерозое (рис. 56). Это привело к тому, что жизнь животных охватила поверхность континентов. Первыми обитателями суши были некоторые представители беспозвоночных животных. По палеонтологическим данным это могли быть многоножки оставившие ходы своего перемещения в отложениях позднего ордовика (А.Г. Пономаренко, 1989). Они могли обитать в водорослевых зарослях. В девоне из моря в пресные воды и на сушу выходят скорпионы, а также по некоторым данным появляются неморские формы моллюсков, давшие начало улиткам. В общем, выход животных на суму носил сложный и длительный характер (рис. 57).

Позвоночные животные возникли достаточно поздно. Их развитие, начиная с первых примитивных предков и кончая приматами, протекало в течение всего фанерозоя (последние 570 млн. лет). Позвоночные оказались наиболее обширной, высокоорганизованной и разнообразной группой из всех хордовых. В мезозое позвоночные заняли все области обитания море, сушу и воздушную стихию.

Рис. 56. Схема филогенетического развития животных (по Л.А. Зенкевичу, 1968).

Рис. 57. Приближенная последовательность выхода животных на сушу. Пунктирные линии находки в морских отложениях, сплошные в континентальных (из М.С. Гордона и Э.С. Олсона, 1995).

Эволюция низших позвоночных первоначально совершалась в воде, что привело к появлению сначала рыбообразных (бесчерепных, бесчелюстных и панцирных), затем настоящих рыб. Вероятно, первые рыбообразные хордовые произошли от мелких мягкотелых хордовых организмов, имевших хорду и жабры, и питавшихся за счет планктона. В настоящее время бесчерепные представлены ланцетниками, бесчелюстные - круглоротыми (миногами и миксинами), а панцирные полностью вымерли, хотя от силура до девона они были преобладающими группами позвоночных.

Расцвет рыб произошел в девонском периоде, который иногда называют веком рыб. Настоящие рыбы подразделяются на два подкласса: хрящевых и костных.

Хрящевые рыбы в настоящее время представлены акулами и скатами. Они имеют скелет примитивного строения, состоящий из хрящей. Хрящевые рыбы довольно древняя группа морских животных и первые хрящевые рыбы появились в силурийском периоде. В дальнейшем численность их возрастала, а в начале карбона распространились различные их формы. Однако в конце палеозоя количество их форм резко сократилось, а в последующее время хрящевые рыбы составили пониженную пропорцию по отношению к другим костным рыбам. К древним рыбам относятся акантоды, сочетавшие в себе признаки хрящевых и костных рыб. Тело их было покрыто квадратной чешуей, которая имела слоистое костное основание и толстый покров из концентрических слоев эмалеподобного вещества, называемого гонидом. Внутренний скелет этих рыб был хрящевым.

Костные рыбы появились в раннем девоне и вначале обитали в пресноводных бассейнах. В конце палеозоя они стали господствующими среди пресноводных позвоночных и заселили моря. Они подразделяются на лучеперых, двоякодышащих и кистеперых. У большинства современных костных рыб имеется плавательный пузырь, регулирующий глубину погружения.

Лучеперые относятся к наиболее многочисленной группе костных рыб. Начав быстро развиваться в меловом периоде, группа костных рыб достигла огромного разнообразия и сейчас насчитывает более 20 тысяч видов, что примерно в 30 раз больше, чем общее число видов всех остальных рыб.

Двоякодышащие рыбы приспособились к жизни в периодически высыхающих реках и мелких озерах. Наличие легких способствовало их выживанию в сухой сезон, и в период дождей, когда в воде можно было дышать жабрами. В настоящее время существует 6 видов двоякодышащих рыб, обитающих в реках Южной Америки, Южной Африки и Австралии.

Кистеперые рыбы, известные с раннего девона, были распространены в пресных и морских водах всей планеты. Сейчас эта группа представлена лишь одним видом - латимериями. Примитивные кистеперые (рипидисты), обитавшие некогда в пресных водах, дали начало земноводным животным. Родословная и геохронология рыб показана на рис. 58.

Земноводные или амфибии, самые малочисленные среди позвоночных животных, занимают особое место в эволюции и распространении позвоночных, поскольку оказались первыми четвероногими обитателями суши. Вся жизнь амфибий, однако, тесным образом остается связанной с водой. Размножаются амфибии яйцами разного размера, но эти яйца лишены оболочек, предохраняющих их от высыхания и в принципе не могут существовать без воды. Да и взрослым

Рис. 58. Родословная и геохронология рыб.

амфибиям постоянно нужна вода или хотя бы среда с повышенной влажностью.

Предками амфибий были древние примитивные кистеперые рыбы, обладающие легкими, а также парными плавниками, на основе которых могли развиваться пятипалые конечности. Родство земноводных с кистеперыми рыбами подтверждается поразительным сходством покровных костей черепа рыб с костями палеозойских земноводных. По мнению Э.И. Воробьевой (1989), признаки четвероногих организмов формировались самостоятельно в разных группах кистеперых рыб. Наиболее четко они проявились у так называемых стегоцефалоподобных (похожих на древних «панцирноголовых» земноводных) кистеперых, вероятно, экологически приспособленных к существованию в воде и на суше. Подобные рыбы появлялись в палеозое неоднократно - и до, и после возникновения первых четвероногих наземных животных. По мнению автора, это была своего рода «генеральная репетиция» выхода на сушу кистеперых рыб, которые пытались первоначально освоить мелководные прибрежные области.

Первые земноводные появились в девонском периоде, когда происходили обширные поднятия земной коры, и участки суши покрывались растительностью. Наибольшего разнообразия и численности эти позвоночные достигли в карбоновом и пермском периодах, когда на больших пространствах преобладал влажный и теплый климат. Палеозойские земноводные были представлены преимущественно стегоцефалами (панцирноголовыми), достигавшими в длину 1,5 - 2 м. Они имели мощный панцирь из кожных костей, покрывающий черепную коробку. От современных земноводных они отличались рядом примитивных признаков, унаследованных от кистеперых рыб. К таким

признакам относится кожный панцирь, отсутствие соединений таза с позвоночником, сохранение связи плечевого пояса с черепом. К концу триаса крупные земноводные уступают место типичным хвостатым и бесхвостым амфибиям малых размеров. К настоящему времени земноводные сохранились в небольших количествах и представлены отрядами хвостатых, безногих и безхвостых.

Заключительный этап развития древних земноводных пришелся на конец палеозойской эры, когда стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия и еще не имели врагов среди более высокоорганизованных наземных позвоночных. В триасовом периоде одновременно существовали земноводные и примитивные рептилии. Родословная земноводных и некоторых рыб представлена на рис. 59.

Рептилии по своей организации были лучше приспособлены к обитанию на суше, чем земноводные. Однако, несмотря на прогрессивное развитие организма в целом, рептилии не приобрели теплокровность и температура их тела, как и у земноводных, по-прежнему зависела от температуры окружающей среды.

В истории мира животных рептилии прошли длительный путь развития. Первые находки останков этих животных известны в карбоновых отложениях и представлены отрядом котилозавров (котелковочерепных). Они получили дальнейшее развитие в пермском периоде. Котилозавры были массивными животными, передвигались на толстых пятипалых конечностях. Размеры их варьировали от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Наиболее примитивной формой всех ископаемых рептилий была сеймурия, небольшое животное (до 0,5 м длиной), сохранившее ряд признаков земноводных. По существу у

Рис. 59. Родословные связи различных групп земноводных и некоторых рыб (по Р.Г. Дотту и Д.Р. Протеро, 1994).

нее отсутствовала шея, зубы имели примитивное строение, а кости черепа даже в деталях были сходны с черепной коробкой стегоцефалов.

От котилозавров произошли все основные группы рептилий. Эволюция их протекала в направлении образования более подвижных форм. При этом конечности животных удлинялись, скелет становился все более и более облегченным. Изменения черепного панциря у рептилий проходили двумя основными путями: сначала образовалась одна височная яма, ограниченная снизу скуловой дугой, затем две височные ямы и соответственно две скуловых дуги. С учетом этих признаков, по строению черепа всех рептилий можно подразделить на три группы: 1) анапсиды, 2) синапсиды и 3) диапсиды.

Группа анапсид, куда относятся самые древние представители рептилий, по строению черепа наиболее близка к стегоцефалам. Из этой группы рептилий до настоящего времени сохранились только черепахи, отделившиеся от котилозавров еще в раннем триасе.

В самостоятельные группы отделились от котилозавров морские рептилии - ихтиозавры и плезиозавры. Ихтиозавры внешне были похожи на рыб. Они имели гладкую кожу и многочисленные зубы, питались рыбой. Размеры их варьировали от 1 до 15 м. Плезиозавры имели широкое утолщенное туловище, две пары мощных конечностей, измененные в плавательные пласты, длинную шею с малой головой и короткий хвост. Некоторые виды имели длину 0,5 м, но встречались и гиганты до 15 м.

Группа диапсид (с двумя скуловыми дугами в черепном панцире) объединяет наиболее многочисленных и разнообразных рептилий подкласса лепидозавров и архозавров. Наиболее ранняя и примитивная группа лепидозавров - эозухии - выделилась еще в карбоне. От них, как полагают, произошли клювоголовые и чешуйчатые рептилии. Из клювоголовых к настоящему времени сохранилась гаттерия. В начале мелового периода от чешуйчатых отделилась новая ветвь - змеи; а несколько позже мезозавры – морские рептилии, имевшие длинное (до 15м) змеевидное тело и две пары ластовидных конечностей. От примитивных эозухий берет начало прогрессивная ветвь архозавров - псевдозухии, давшая начало ветвям крокодилов, динозавров и летающих ящеров.

Динозавры представляли собой наиболее многочисленную и разнообразную группу рептилий. Их размеры сильно варьировали: от мелких животных, величиной с кошку и меньше, до настоящих гигантов, достигавших почти 30 м в длину и весивших 40 - 50 тонн. На суше ни раньше, ни позже не было ничего подобного этим динозаврам. Масса наиболее крупных современных млекопитающих - слонов составляет лишь 1 /5 массы крупного динозавра, а наиболее близкие родственники динозавров - крокодилы - весят лишь 1 т. Динозавры были легкими и массивными, подвижными и неуклюжими, травоядными и хищными, лишенными чешуи и покрытыми костным панцирем с различными наростами. Они разделяются по структуре таза на две большие группы - ящеротазовых и птицетазовых. В обеих группах динозавров встречаются двуногие и четвероногие. Появились они в среднем триасе.

Группа синапсид, отличающаяся наличием одной скуловой дуги, мощной челюстной мускулатурой и дифференцированным зубным аппаратом, - особая боковая ветвь, отделившаяся от котилозавров в самом начале их возникновения. В карбоновом и пермском периодах синапсиды были представлены звероподобными формами с особым зубным аппаратом. Эта группа характеризовалась большим разнообразием форм, а некоторые ее представители - териодонты - дали в конце триаса начало млекопитающим. Генетические связи рептилий показаны на рис. 60. В конце мелового периода произошло массовое вымирание мезозойских рептилий.

Рис. 60. Родословные связи различных групп рептилий.

Птицы - класс позвоночных животных более высокой организации, чем рептилии, поскольку они имеют постоянную температуру крови, полное разделение артериальной и венозной крови, 4-х камерное сердце, хорошо развитый головной мозг, совершенные органы зрения и слуха. Птицы произошли от рептилий, и по образному выражению Томаса Гексли, являются «взлетевшими рептилиями». Переходной формой между рептилиями и птицами был археоптерикс, остатки которого найдены в юрских отложениях Европы. Археоптерикс был птицей по характеру оперения, но имел зубы и другие признаки рептилий. Вероятно, он произошел от мелких динозавров группы теропод. Следует отметить, что в последнее время появились данные, указывающие, что птицы произошли не от археоптерикса, а от какой-то другой формы рептилий. Остатки птиц плохо сохраняются в природных условиях, поэтому их палеонтологическая летопись имеет большие пробелы. В меловом периоде мы уже встречаем дифференциацию птиц. Возникают плавающие формы (гесперорнис). В начале кайнозойской эры птицы становятся довольно разнообразными по облику и размерам. Появляются нелетающие бегающие виды птиц. К ним относится диатрима - гигантская нелетающая птица с огромным острым клювом и мощными когтистыми лапами. В неогене в Южной Америке обитала огромная нелетающая птица фороракс двухметровой высоты, с головой соизмеримой с головой лошади. Моа из Новой Зеландии представлял собой гигантского страуса до 5 м высотой. Начали появляться водоплавающие - пингвины, некоторые их представители достигали в высоту 2 м. В наше время птицы распространились по всему земному шару, обитают в разных условиях, а при неблагоприятных их изменениях улетают в другие места.

Последний этап развития позвоночных животных связан с формированием и расцветом класса млекопитающих. За сравнительно короткое геологическое время, примерно за 60 млн. лет, млекопитающие достигли высокой ступени развития. Это выразилось в преобразовании рогового покрова их тела в волосяной, защищающий организм от потери тепла, в совершенствовании черепа, развитии органов дыхания и кровообращения, живорождении и вскармливании детенышей молоком, развитии головного мозга и особенно его больших полушарий.

Предками млекопитающих были, вероятно, звероподобные рептилии териодонты, возникшие в пермском периоде. Это были животные величиной с крысу, зубы их были дифференцированы на резцы, клыки и коренные, что мы наблюдаем у млекопитающих.

К древним млекопитающим относятся многобугорчатые, размером с крота, с развитыми резцами. Питались они растениями. Самые ранние формы этих животных, вероятно, дали начало однопроходным. Во всяком случае строение их зубов сходно с зубами утконоса в зародышевой форме. Сумчатые и плацентарные млекопитающие произошли от бугорчатозубых - пантотериев - в начале мелового периода. Наиболее ранние их формы были насекомоядными. Примитивные насекомоядные явились предками многих отрядов млекопитающих. От них произошли летучие мыши, грызуны, неполнозубые, трубкозубые. В палеогене от примитивных насекомоядных произошли и первые древние хищники - креодонты. Они дали различные формы, которые явились предками ныне живущих наземных хищных и ластоногих. От креодонтов произошли, как полагают предки китообразных и дельфинов.

В палеогене появились первые копытные - кондилартры. Вначале это были относительно мелкие (размером от кошки до волка) всеядные животные с умеренными клыками, бугорчатыми коренными зубами и пятипалыми конечностями с наиболее развитым средним пальцем. Древние копытные разделились на две группы, давшие начало непарнокопытным и парнокопытным. Основные черты эволюции млекопитающих представлены на рис. 61.

От древних насекомоядных через ряд промежуточных форм берут свое начало приматы, представляющие наиболее развитый отряд млекопитающих. Подавляющее их большинство жили на деревьях, питались преимущественно их плодами и лишь немногие перешли к наземному образу жизни (гориллы, павианы). Разные группы обезьян происходят от палеогеновых лемуроподобных предков. Впоследствии высшие приматы разделились на три больших семейства: обезьян Нового Света, Старого Света и гоминид, от которых начинается родословная человека.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Биологическая эволюция в истории Земли по существу есть выражение противоречия между безграничной способностью организмов к размножению и ограниченной возможностью на каждом историческом отрезке времени использовать ограниченные материальные ресурсы поверхности планеты - области своего обитания. Но в то же время органическая эволюция представляла собой исключительно сложный процесс. Он протекал под влиянием многих факторов, которые становятся сейчас все более и

Рис. 61. Эволюция основных отрядов млекопитающих. Толщина линий соответствует относительному распространению.

более известными. Со времени появления работ Ч. Дарвина - теория эволюции получила общее признание и продолжает привлекать к себе внимание со стороны большого числа исследователей разных стран мира.

В процессе вековой эволюции органического мира, отмеченного палеонтологической летописью, имела место тесная зависимость этой эволюции с изменениями внешней среды. Наиболее существенные закономерности биологической эволюции имеют общепланетарное значение и могут быть представлены следующими положениями.

1. В ходе геологического времени происходит увеличение массы живого вещества. Жизнь, зародившаяся в морской среде и определившая эволюцию гидросферы, существенно расширила пространство своего обитания, проникнув в глубины океанов, а затем выйдя на поверхность континентов. Развитие жизни на суше привело к возникновению летающих форм живых организмов охвативших атмосферу планеты. На Земле установилось то обстоятельство, которое В.И. Вернадский называл «всюдностью жизни».

2. Необратимость эволюции выступает наиболее ясно. Она, естественно, вытекает из сущности эволюционного процесса в целом, распространяясь на все системы Мира - космические тела и всю Вселенную. По отношению к палеонтологической летописи закон необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Л. Долло (1857-1931) в 1893 г. Он может быть выражен следующим образом - организм не может вернуться хотя бы частично к предшествующему состоянию, которое было осуществлено в ряду его предков.

3. В течение геологического времени происходило ускорение биологической эволюции. Эта закономерность была подмечена уже давно и рассматривалась как проявление главных свойств живого вещества нашей планеты.

Ускорение темпов развития органического мира было отмечено одним из основоположников эволюционной палеонтологии - В.О. Ковалевским. В письме к брату от 27 декабря 1871 г. он писал: «Интересен факт ускорения хода жизни, так сказать; от лаурентианской до силюрийской прошло, конечно, больше времени, чем от силюрийской до настоящей эпохи; каждая следующая большая эпоха Земли короче предыдущей, и в это короткое время успевало народиться и вымереть больше разнообразных форм, чем в предыдущую эпоху; начиная с третичной эпохи жизнь мчится на всех парах: с эоцена большие типы, целые семейства появляются и вымирают и развиваются новые... времени, очевидно, прошло сравнительно немного, а перемена большая: наконец явился человек, совсем овладел миром и дело пошло быстрее».

В настоящее время на основе радиологического измерения геологического времени можно привести сравнение длительности трех последних геологических эр:

Кайнозойская эра 60 млн. лет

Мезозойская эра 170 млн. лет

Палеозойская эра 340 млн. лет

При сравнении отчетливо выделяется закономерное сокращение геологических эр по направлению к современной эпохе, что, естественно, отражает ускорение темпов эволюции, поскольку между началом и концом каждой эры наступали кардинальные изменения в составе фауны и флоры.

Ускорение темпов эволюции отмечается в течение длительных интервалов геологического времени в истории водорослей. В период свыше 1 млрд. лет тому назад в среднем докембрии в океане обитали одноклеточные водоросли, изменялись крайне медленно и как бы находились в стагнации. Основные черты эволюции водорослей показаны на рис. 62 согласно А. Ноллу (1994). Планктонные водоросли появляются в геологической летописи 1800 млн. лет тому назад, как первые представители эукариотов. Среди них выделяются пять видов. Большинство этих видов изменилось в последующие 800 млн. лет, а затем эволюционные изменения происходили с возрастанием. В остальные 1000 млн. лет до настоящего времени эволюционный процесс драматически ускоряется. Начинает появляться все больше и больше планктонных видов водорослей. Кроме того впервые появляются редкие ископаемые - многоклеточные водоросли - зеленые, красные, бурые, что происходит одновременно со вспышкой планктонных водорослей. Как видно на рис. 62 в конце докембрия число видов водорослей несколько снижается (вероятно, в связи с оледенением Варангер). Затем следует вспышка в период венда 600 млн. лет тому назад и более крупная вспышка в кембрийском периоде. В дальнейшем фанерозой отмечается появлением и быстрым развитием остальных групп многоклеточных растений.

4. В течение известного геологического времени происходило увеличение разнообразия (диверсификации) организмов. Количество видов организмов все время возрастало и достигло современного значения, которое оценивается разными авторами от 5 до 10 млн. видов. К настоящему времени собран огромный палеонтологический материал, который описан и обобщен 90 специалистами и опубликован в 1993 г.

Рис. 62. Гистограмма, показывающая эволюцию водорослей в течение геологического времени.

под редакцией М. Бентона в виде обширной сводки. Это дает возможность выявить новые, ранее мало известные, особенности эволюции организмов. Анализ ископаемых остатков микробов, водорослей, грибов, простейших, растений и животных, выполненный М. Бентоном (1995) показывает, что разнообразие (диверсификация) морской и континентальной жизни экспоненциально возрастало от начала кембрия до наших дней. В то же самое время разнообразие прерывалось массовыми вымираниями, наиболее крупные из которых происходили в раннем кембрии, позднем ордовике, позднем девоне, поздней перми, раннем триасе и в конце мелового периода. Большинство этих эпизодов вымирания касались как морских, так и наземных организмов. На рис. 63 представлен график появления семейств организмов прошлого в зависимости от геологического времени при двух вариантах расчета, учитывающих неопределенность палеонтологической систематики и неполноту находок ископаемых. Несмотря на экспоненциальный характер кривых, намечается определенная неравномерность. Так разнообразие всех организмов возрастает во время венда и раннего кембрия, до глобального разнообразия 280 семейств, затем снижается до 120 семейств в позднем кембрии и возрастает до появления 450 семейств в ордовике. В палеозое происходит образование от 450 до 600 семейств и снижается до 490 в начале триаса. Впоследствии наблюдается возрастание довольно близкое к 1260 семействам к концу мелового периода и 2130 семейств в плейстоцене и голоцене. На рис. 64В представлен аналогичный график для наземных организмов, который показывает значительное

Рис. 63. Нарастание разнообразия органического мира, выраженное в появлении семейств (по М. Бентону, 1995).

Рис. 64. Появление семейств в течение геологического времени. В - континентальные организмы, С - морские организмы (по М. Бентону, 1995).

возрастание числа появившихся семейств от силурийского периода до нашего времени, хотя неопределенность между двумя линиями достаточно велика. Эта кривая отражает экспансию сухопутных растений, насекомых и позвоночных животных в пространстве, что было установлено исследователями ранее.

Морские организмы, которые представлены на рис. 64С обнаруживают более сложную историю появления новых семейств. После возрастания числа семейств в венде, кембрии и ордовике, кривая обнаруживает плато - приобретая почти горизонтальное положение. Затем следует возрастание в течение мезозоя и кайнозоя, когда появляется 1100 семейств. В общем морские организмы имеют более сложные особенности диверсификации, чем организмы наземные.

Во всех трех случаях (см. рис. 63 и 64) возрастание разнообразия, выражающееся в появлении новых семейств организмов от венда до настоящего времени, является экспоненциальным, хотя лучшее проявление экспоненты отмечается для континентальных наземных организмов. Таким образом, несмотря на неполноту палеонтологической летописи и неопределенность в выделении семейств, нарастание разнообразия органического мира в ходе эволюции является объективной реальностью.

5. Вымирание сопутствовало всему развитию жизни на Земле. С одной стороны происходило постепенное вымирание старых форм и появление новых в ходе эволюции. Но с другой стороны отмечаются периоды массовых вымираний в геологической истории за относительно короткое время. По палеонтологической летописи давно установлено, что в геологической истории жизни были периоды массового вымирания, разделенные периодами постепенных эволюционных изменений.

Масштабы вымираний выражались в разной степени в зависимости от таксономического положения данных групп организмов. Наиболее интенсивным вымирание было в видах и родах, слабее в семействах, значительно реже в отрядах и более высоких таксонах. В то же время существовали классы, вымирание которых не совпадало по времени с массовым вымиранием в других группах. В большинстве случаев значительное вымирание охватывало только часть таксонов класса, в остальных же случаях оно было незначительным или не происходило вовсе (мшанки, головоногие).

За последнее время были предприняты попытки количественной оценки процесса вымирания. Д.М. Рауп и Дж. Сепкоски (1988) собрали данные 9773 родов вымерших морских позвоночных, беспозвоночных от перми до конца плиоцена и построили график на шкале геологического времени, где обнаружили 12 максимумов вымирания, интервалы между которыми составили 26 млн. лет. Таким образом, была выявлена периодичность вымирания каждые 26 млн. лет. В. Грант полагает, что эта регулярная периодичность вызвана космическими причинами. Тем не менее, такой вывод нельзя считать безусловным. Как отметил В.И. Назаров (1991), обобщения Д. Раупа и Дж. Спекоски нельзя признать действительно полными, поскольку они не учитывают изменений в составе растительных и наземных животных организмов и не позволяют вести анализ на родовом уровне. Кроме того, важным объективным фактором, снижающим достоверность результатов, является неполнота фактических, данных, связанная с неполнотой палеонтологической летописи, с переселением отдельных групп в новые места обитания, с плохим условием захоронения и т.п. Чем фрагментарнее палеонтологическая летопись, тем большее число таких «псевдовымираний» будет зафиксировано до действительного исчезновения соответствующих форм.

Как отметил М.Дж. Бентон (1995), обработавший большой палеонтологический материал, периодичность массовых вымираний представляется не особенно выразительной. Семь массовых вымираний за последние 250 млн. лет, касались периодов от 20 до 60 млн. лет.

В фанерозое отмечаются следующие максимальные проявления вымирания организмов: в позднем кембрии, позднем девоне, поздней перми, позднем триасе и позднем мелу.

Наиболее драматическим событием в фанерозойской истории было массовое вымирание организмов на границе мела и палеогена. Больше всего оно затронуло класс рептилий. Из 63 семейств этого класса, 39 не дожили до кайнозоя. При объяснении этого явления допускались разные причины, в том числе и космические. В частности предполагалось, что падение крупного астероида вызвало катастрофу в биосфере, и это определило массовую гибель динозавров. Однако, строго объективный анализ палеонтологических и геохимических данных не подтвердил данную гипотезу.

Вымирание носило относительно длительный характер и не было одноактным эпизодом. В работе В.Н. Шиманского и А.И. Соловьева (1982) был проведен детальный анализ смены разных групп беспозвоночных, позвоночных и растений на границе палеогена и мела. Он показал, что картина смены разных групп беспозвоночных, позвоночных и растений была исключительно сложной. В большинстве случаев вымирание не было внезапным, а растянулось от кампана (верхний мел) по палеоцен включительно. И только с эоцена биосфера стала типично кайнозойской. Таким образом становится ясно, что причины массовых вымираний еще не выяснены. По всей вероятности действовал ряд факторов, определяющих вымирание. К ним можно отнести изменение физико-географической обстановки, связанной с динамикой земной коры, изменение режима атмосферы в связи с вулканизмом, характер растительного покрова и вообще весь комплекс биологических и абиотических факторов.

6. Проявление консервативности в эволюции организмов представляется явлением достаточно важным в истории биосферы. В составе современной флоры и фауны, как уже отмечалось, наблюдается некоторое число видов и родов, которые имеют весьма древнее происхождение. Среди высокоорганизованных растений мы встречаем представителей, которые мало изменились от прошлых геологических эпох до настоящего времени. Некоторые позднепалеозойские и мезозойские формы растений просуществовали без изменений десятки миллионов лет. Они относятся к персистентным. В настоящее время среди растительного мира сохранились «живые ископаемые» из группы папоротников, плаунов, голосеменных. Они представлены на рис. 65. Термин «живое ископаемое» впервые употребил Ч. Дарвин, указав в качестве примера на восточноазиатское дерево из голосеменных Jinkgo biloba. Из мира наземных растений к живым ископаемым относятся наиболее известные папоротниковые пальмы, гинкговое дерево, Мамонтове дерево или секвойя.

Как отмечал большой знаток ископаемой флоры А.Н. Криштофович, многие роды растений, владыки

Рис. 65. «Живые ископаемые» растительного царства и их ископаемые родственники (пунктирные линии показывают, что ископаемые не установлены) по Тениусу и Крумбигелю, Вальтер, 1980).

древних лесов, также существовали, чрезвычайно долго, особенно в палеозое; например, Sigillaria, Lepidodendron, Calamites - не меньше 100 - 130 млн. лет. Столько же - мезозойские папоротники и хвойные Metasequoia. Род Jinkgo насчитывает более 150 млн. лет.

Живые ископаемые современного растительного мира можно назвать филогенетически законсервированными во времени. Они совсем не изменились или изменились незначительно по сравнению с родственными формами геологического прошлого.

В истории животных мы встречаемся также с персистентными формами. В ходе развития мира животных при общем прогрессивном поступательном движении имеются некоторые отклонения отдельных групп, эволюция которых остановилась на десятки, а то и сотни миллионов лет. Беспозвоночные животные, которых можно отнести к персистентным формам, показаны на рис. 66.

В качестве классического примера персистентности приводят обычно род брахиопод Lingula, появившийся в ордовике и просуществовавший почти весь фанерозой без видимых изменений. Примерно столько же долго просуществовали роды двухстворчатых моллюсков Pilima и Nucula. Из головоногих моллюсков живым ископаемым является наутилус - «жемчужный кораблик». Представители этого рода обитают преимущественно в спокойной воде на глубинах от 40 до 700 м в юго-западной части Тихого океана. Предшествнники наутилуса существовали от раннего палеозоя до мезозоя включительно. К консервативным животным относится мечехвост Limulus, близкий к скорпионам и паукам.

Среди позвоночных животных мы также встречаем некоторые персистентные формы. Например, кистеперая рыба латимерия (Latimeria), выловленная в 1938 г. в водах Индийского океана. Ее предки известны с девона. К наземным живым ископаемым относится ящерица Sphenodon punctatus, древняя лягушка Leioplema и маленький страус киви-киви в Новой Зеландии.

Учитывая разную скорость эволюции организмов, мы в общих чертах можем выделить два направления

Рис. 66. Персистентные формы беспозвоночных животных (по Вальтеру, 1980).

в существовании живого вещества в биосфере Земли. Первое направление охватывает группы консервативных организмов, которые оказываются реликтовыми. Второе направление - основную, большую часть организмов, которая шла по пути эволюционного процесса. К первому направлению относятся некоторые прокариоты, а ко второму большинство эукариотов.

Благодаря изучению микроископаемых докембрия в последнее время были выделены цианобактериальные сообщества, которые оказались морфологически весьма похожими на ныне существующие микроорганизмы, обитающие в экстремальных условиях. Микробные сообщества, которые могут быть прямыми потомками своих древних предков (живущих свыше 2300 млн. лет тому назад), встречаются сейчас в местах активных вулканических проявлений в гидротермальных растворах, литоральных частях моря, пересыхающих водоемах с высокой соленостью и щелочностью.

В. Шопф (1994) насчитал 42 рода цианобактерий и сине-зеленых водорослей, живущих сейчас, которые имеют поразительное внешнее сходство с изученными докембрийскими микроорганизмами. Наиболее сходны два семейства цианобактерий Oscillatociaceae и Chrcoocuceae. Это наиболее распространенные семейства в древних докембрийских отложениях. Неизменное в качественном отношении цианобактериальное сообщество прошло через всю историю биосферы (см. рис. 52). Таким образом цианобактерий представляются наиболее древними «живыми ископаемыми» в дарвиновском понимании этого слова.

Согласно современным данным, обобщенным Г.А. Заварзиным (1933), А.Ю. Розановым (1993) и В.Н. Сергеевым (1993), можно полагать, что биосфера Земли имеет как бы «двухъярусное» строение, состоящее из бактериального прокариотического основания и эукариотической надстройки. Основание крайне консервативно и устойчиво, а надстройка является неустойчивой и меняется относительно быстро в разрезе геологического времени.

Эукариоты и прокариоты в конструкциях биосферы были и остаются тесно связанными трофическими отношениями в процессе геохимического круговорота веществ в биоценозах. При этом существование эукариотов зависит от химически связанного азота, в то время как среда цианобактерий и сопутствующих им микробов имеет много фиксаторов свободного азота. Естественно, что возникновение и развитие эукариотов стало возможным в биосфере только после тoгo, как бактерии накопили достаточное количество химически связанного азота. Если эукариоты первоначально были аэробными и зависели от присутствия свободного кислорода, производимого фотоавтотрофными микроорганизмами, то вполне ясно, что развитие прокариотной экосистемы было необходимым предварительным условием появления эукариотов в истории биосферы.

7. Процесс цефализации в мире животных выразился в развитии центральной нервной системы, что привело к возникновению головного мозга.

Еще в 1851 г. видный американский геолог и натуралист Джеймс Дана (1813-1895) подметил, что за геологическое время непрерывно изменялась и развивалась нервная система животных, и особенно головной мозг. Этот процесс был назван цефализацией, охвативший разные группы животных, но особенно интенсивно он проявился у позвоночных.

По Б.С. Соколову (1993) цефализация была одним из важнейших факторов эволюции некоторых групп животных. Зачатки ее обнаруживаются еще в венде. Цефализация с выраженным прогрессом высшей нервной системы в конечном итоге вызвала появление гоминид и вершины их эволюции - человека.

Первые животные организмы в истории нашей планеты вовсе не имели нервной системы и процесс цефализации избирательно проявился у некоторых групп животных. Он проходил через ряд ступеней.

На первой ступени, свыше 500 млн. лет тому назад, у животных организмов появились специализированные нервные клетки, передающие раздражения и регулирующие процессы движения и питания. В первых нервных клетках импульс от внешнего воздействия передавался скорее, чем в остальных.

Вторая ступень цефализации заключалась в перестройке нервных клеток в нейроны. Эта система становилась все более совершенной и возбуждение в ней передавалось со скоростью 4-15 см/с. Для сравнения можно указать, что скорость передачи нервного импульса у пиявки равна 40 см/с, у ракообразных 120 см/с, у сколопендры 250 см/с. Отдельные скопления нервных клеток образовали ганглии, которые знаменуют начало процесса цефализации.

Наиболее рано начала совершенствоваться нервная система у головоногих моллюсков. Появление у них щупалец и развитых глаз было связано с центральной нервной системой. В мозгу головоногих произошла специализация отдельных его частей, которые стали управлять отдельными органами тела: руками, глазами, чернильными железами. В то же время у них возрастала скорость передачи нервных импульсов до 25 м/с. Высшие головоногие моллюски - кальмары уже обладали высокоразвитым мозгом и конечностями, позволяющими производить сложные операции.

Нервная система насекомых возникла в специфических условиях. Она находилась в зависимости от других частей тела. Мозг насекомых состоял из двух полушарий. Каждое управляло своей половиной тела. Хитиновый покров насекомых ограничивал размеры их тела. В то же время пассивное трахейное дыхание не обеспечивало кислородом большое скопление клеток. В связи с этими обстоятельствами, насекомые сохранили малые размеры тела в течение всей истории развития.

Ступени цефализации животных по данным Р.К. Баландина (1979) представлены на рис. 67. Наиболее четко и продуктивно цефализация проявилась у позвоночных животных. Значительного развития цефализация достигла у рептилий. У них мы встречаем разделение нервной системы на головной и спинной мозг. Скорость передачи нервных импульсов зависела от температуры их тела. При повышении температуры эта скорость увеличивалась. По палеонтологическим данным головной мозг динозавров был еще невелик. У гигантских ящеров он был не больше, чем у котенка, а спинной мозг справлялся с управлением тела.

Наиболее высокая ступень цефализации проявилась у теплокровных животных - птиц и млекопитающих. Их нервная система работала при постоянной температуре тела в пределах от +30° до +40°С. Нервные клетки у млекопитающих приобрели специальную оболочку, что ускорило прохождение нервных импульсов. Однако самым важным событием в их эволюции было увеличение объема головного мозга. Увеличивалось количество нейронов и площадь всех отделов головного мозга. Совершенство головного мозга дало большое преимущество млекопитающим в борьбе за существование с другими классами позвоночных животных, в частности с рептилиями.

Рис. 67. Ступени цефализации животных. А - отношение головного мозга к спинному: 1 -черепахи, 2 - копытные, 3 - кошачьи, 4 - высшие обезьяны, 5 - человек. Б - число нейтронов головного мозга: 1 - кишечнополостные, 2 - черви, 3 - рыбы, 4 - амфибии, 5 - рептилии, 6 - млекопитающие, 7 -высшие обезьяны, 8 - человек. По вертикали масштаб логарифмический, по горизонтали возраст в млн. лет (по Р.К. Баландину, 1979).

Наиболее быстро эволюция головного мозга протекала у приматов, среди которых выделилось семейство гоминид. В пределах этого семейства, по оценке Т. Белицкого (1984) в течение 2-х миллионов лет мозг увеличивался со скоростью 50 см³ за 100000 лет и за это время достиг 1200 см³ у Homo erectus яванского человека.

Таким образом, развитие цефализации в количественном и качественном отношениях в ходе геологической истории явилось реальным событием и его можно принять в качестве правила, которое В.И. Вернадский назвал принципом Дана и выразил в 1902 г. следующим образом: «В хронологическом выражении геологических периодов мы можем проследить это явление от мозга моллюсков, ракообразных и рыб до мозга человека. Нет ни одного случая, чтобы появлялся перерыв и существовало время, когда добытые этим процессом сложности и сила центральной нервной системы были потеряны и появлялся геологический период, геологическая система с меньшим, чем в предыдущем периоде совершенством центральной нервной системы».

ВЗАИМОЗАВИСИМОСТЬ ОРГАНИЗМОВ И УСЛОВИЙ СРЕДЫ В ОБЩЕЙ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ

Поскольку между живыми организмами и внешней средой как в настоящем, так и в прошлом происходил обмен веществ, то естественно, что существенные изменения с обеих сторон выражались в общей поступательной эволюции биосферы. Эта связь чрезвычайно многогранна, не всегда хорошо и ясно выражена и в целом представляет большую научную проблему, поставленную еще основателями эволюционного учения.

Биологическая эволюция, выражаемая появлением новых видов, родов и семейств, существенно влияет на ход процесса седиментации в биосфере, что во многих случаях совершенно очевидно, поскольку останки организмов оказываются породообразующим материалом.

Влияние изменений внешней среды на эволюцию организмов рассматривалось многими геологами и палеонтологами. При этом затрагивалась проблема как появления новых форм, так и вымирания прежних в отдельные геологические периоды.

В.П. Амалицкий (1860-1917), открывший кладбище древних рептилий и амфибий в пермских отложениях бассейна р. Печоры в 1986 г., отмечал, что вымирание больших групп организмов происходило не всегда под действием катастрофических изменений условий внешней среды и никогда не достигало общепланетарных масштабов, так как не было универсальных катастроф. Вымирание чаще всего носило последовательный и постепенный характер.

По мнению профессора Харьковского университета Д.Н. Соболева (1928), резкая смена органического мира происходила на границе стратиграфических подразделений. Существенные преобразования фауны (волны жизни) происходили на рубежах протерозоя-палеозоя, девона-карбона, перми-триаса, мезозоя и кайнозоя. Вымирание животных косвенно вызывалось вспышками орогенеза - балансом углекислоты, который устанавливается развитием растительности. Д.Н. Соболев полагал, что изменение внешних как абиотических, так и биотических условий какого масштаба они бы не достигали, способны оказать на эволюцию только регулирующее воздействие, ускоряя или замедляя его и определяя вымирание отдельных групп.

Б.Л. Личков высказал аналогичные представления (1945). С начала кембрийского периода он выделил 6 геологических циклов и соответственно волн жизни. Их средняя продолжительность составляла 60 - 70 млн. лет. Каждый цикл разделяется на три фазы: ледниковую, умеренную и ксенотермическую. Ледниковая фаза оказывается революционнотворческой. Она сравнительно короткая. Умеренная фаза - фаза относительного покоя, по времени наиболее длительная. Ксеротермическая или ксерофитная - наиболее напряженная, характеризуется вымиранием мира животных и сокращением растительного покрова за относительно короткое время. В эпохи засухи вымирали менее пластичные формы, более пластичные выдвигались на первые места. При таких условиях фазы вымирания являлись фазами усиленного творчества новых порядков и классов животного мира.

Действительно, следует признать, что процессы горообразования, вулканической деятельности, изменение ритма вращения Земли, перемещение материков, крупные трансгрессии и регрессии, связанные с поднятиями и опусканиями морского дна, изменение рельефа суши и климата могли воздействовать на живые организмы и характер их эволюции.

На рис. 68 представлена обобщенная схема изменения некоторых процессов в биосфере в ходе геологического времени. С вулканической деятельностью связан газовый режим биосферы, поскольку при этом выделяются СО₂, СН₄, NH₃, H₂S. Региональные тектонические воздействия на биосферу приводят к глобальным последствиям. Они суммируются гидросферой и отражаются на уровне Мирового океана. По мнению М.И. Будыко (1995), ведущим фактором в эволюции биосферы является круговорот углерода.

Рис. 68. Схема некоторых основных событий в истории биосферы.

В течение фанерозоя было пять значительных максимумов вулканической деятельности, определяющих поступление СО₂ в атмосферу планеты. Однако СО₂ поглощался зелеными растениями при фотосинтезе и, естественно, при этом происходило возникновение свободного кислорода в повышенных количествах, что влияло на ход эволюции эукариотов. М.И. Будыко отмечает, что распространение рептилий зависело от количества кислорода в атмосфере, а также после появления жизни на суше первых аридных областей на континентах. Это согласуется с особенностями организации рептилий, позволяющими им существовать в условиях недостаточного увлажнения, в отличие от ранее появившихся амфибий, которые в девоне и карбоне были водными или около-водными животными. Самые крупные изменения в энерге­тическом уровне жизнедеятельности позвоночных животных произошли при выходе амфибий на сушу, где действие силы тяжести резко повысило расход энергии животных на передвижение. Это могло произойти при особенно благоприятных условиях окружающей среды, в частности при росте количества свободного атмосферного кислорода.

В химическом отношении общую эволюцию биосферы Земли можно рассматривать как последовательную смену трех главных этапов: восстановительного, слабо-окислительного и окислительного. Первый этап, самый ранний, охватывал химическую эволюцию протопланетной туманности и ранней Земли. Два последних фиксированы в каменной летописи геологической истории планеты и в общих чертах представлены на рис. 68.

Первый этап восстановительный, начался в космических условиях при остывании солнечной туманности и завершился на Земле возникновением первой гетеротрофной биосферы, лишенной свободного кислорода, который мог препятствовать синтезу высокомолекулярных соединений, необходимых для возникновения жизненных систем. На этом этапе происходили каталитические и радиохимические реакции синтеза сложных углеродных соединений, давших начало жизни на Земле. Важнейшим шагом в возникновении первых форм жизни было образование ДНК и РНК - подобных макромолекул, обладающих свойствами, которые встречаются у генов. Возникла способность направленного синтеза белков и других органических соединений, а также способность репликации. Для этого нужна была пища как источник энергии. Накопление этой пищи в виде соединений углерода произошло в предшествующий период космической химической эволюции, унаследованной новорожденной Землей. Существенную роль в развитии первых жизненных систем играла повышенная радиоактивность земного материала в целом. Она была связана с присутствием быстровымирающих радиоактивных изотопов (см. табл. 17) и изотопов, сохранившихся до настоящего времени. На данном этапе жизненные системы, еще не освоив механизм фотосинтеза, нуждались в источниках энергии. По мнению А.И. Перельмана, это в значительной мере определялось радиоактивностью калия (⁴⁰К), который поглощали первые организмы. Закрепленная наследственностью, эта особенность передавалась более высокоорганизованным формам жизни, для которых энергетический эффект калия уже не имел существенного значения. Период существования гетеротрофной, чисто восстановительной биосферы, вероятно, был коротким, поскольку запасы пищи в первичных водоемах в виде органических соединений были быстро израсходованы гетеротрофными организмами. В гидросфере совершалась интенсивная миграция многих химических элементов в состоянии низких валентностей.

Второй этап - слабоокислительный - начался с появления фотосинтеза, косвенные следы которого мы встречаем в геологических формациях возрастом 3800-4000 млн. лет. Он продолжался в интервале 4000-1800 млн. лет тому назад. Характеризовался усиленной миграцией железа в различных окислительно-восстановительных условиях и накоплением полосчатых железистых формаций докембрия. Среди организмов безраздельно господствовали прокариоты. Свободный кислород мало или вовсе не накоплялся в атмосфере планеты, состоящей преимущественно из СО₂, поскольку он поглощался растворенными в морской воде поливалентными химическими элементами. Для этого этапа характерны золотоносные конгломераты, в которых имеются кластические окатанные зерна пирита и уранинита без признаков окисления, что свидетельствует о слабом давлении свободного атмосферного кислорода в эпохах более 1800 млн. лет тому назад, либо о его практическом отсутствии.

Третий этап развития биосферы - окислительный - знаменовался существованием фотоавтотрофной биосферы. Заметный рост содержания свободного кислорода в атмосфере и гидросфере, начавшийся в позднем докембрии, способствовал появлению эукариотов, и в частности животных, которым он был необходим для дыхания. По мнению Б.С. Соколова, многоклеточные растения и животные появились почти одновременно ~1350 млн. лет тому назад. В общем в истории окисленной биосферы произошли следующие важнейшие события:

1. Появление организмов с аэробным дыханием и связанная с этим клеточная организация живых существ и в дальнейшем полового размножения.

2. Переход от господства прокариотов к господству эукариотов. От времени появления эукариотов происходит все более ускоряющийся процесс совершенствования видов и быстрый рост их разнообразия.

3. Приобретение животными твердой части тела - биоминерализация - охватила морских животных как беспозвоночных, так и позвоночных.

4. Выход растительности на поверхность континентов привел к резкому увеличению биомассы живого вещества, возрастанию интенсивности фотосинтеза и количества свободного кислорода в атмосфере, что послужило основанием для выхода на сушу животных.

5. Завершающим звеном третьего этапа эволюции биосферы в конце кайнозойской эры было быстрое развитие гоминид и появление человека, кардинально перестроившего в ходе времени конструкцию всей земной биосферы.

Естественно, что эти события были как-то связаны с изменениями внешних физико-химических и физико-географических условий в пределах биосферы. Развитие вендской фауны бесскелетных беспозвоночных обитателей бентоса, по всей вероятности, было связано с широким распространением шельфовой зоны, возникшей с окончанием последнего докембрийского оледенения (оледенение Варангер). По мнению Б.С. Соколова, широкое распространение вендских морей при их трансгрессии на континенты с образованием обширных шельфов, более всего способствовало не только повсеместному расселению донных беспозвоночных, но и выработке у них более плотных покровов. В венде происходило быстрое образование новых линий морфологической эволюции, что привело еще до начала кембрия к образованию новых типов беспозвоночных с десятком их классов. Животный мир венда можно рассматривать как результат перехода от планктонных микроорганизмов к бентосным многоклеточным.

Чрезвычайно существенные изменения в истории развития мира животных произошли на границе венда и кембрия, которые выразились у морских животных в образовании твердых частей тела. По всей вероятности этот процесс был стимулирован возрастанием количества свободного кислорода в заселенной растениями придонной зоне. При этих условиях в венд-кембрийских водных бассейнах содержание свободного кислорода могло достигнуть критического значения, при котором покровные протеиновые оболочки беспозвоночных приобрели способность к минерализации в различных филогенетических ветвях. Конкретные причины биоминерализации еще не расшифрованы и на этот счет выска­зывались различные предположения. По-видимому, они носили экологический характер. Так, твердый скелет позволил организмам занять большее пространство и соответственно поглощать большее количество пищи. Губки получили возможность фильтровать бактерии, трилобиты - зарываться в донные отложения, моллюски - ползать по поверхности морского дна. Раковины у ранее мягкотелых животных предохраняли их от физических повреждений и могли служить защитой от хищников, которые появились позднее. Появление твердых скелетов, преимущественно карбонатных, резко повлияло на ход седиментации в геологической истории. Формирование известняков в фанерозойской истории стало в основном биогенным процессом.

Следующим выдающимся событием в истории биосферы было освоение организмами суши. Завоевание растениями поверхности континентов представляло собой настоящую революцию в развитии биосферы, открывшую новые возможности эволюции организмов. По всей вероятности массовый выход растений на сушу был связан с поднятиями морского дна в силуре и девоне, что приводило к поступлению в новые условия морской растительности. Общая картина выхода на сушу различных групп растений представлена на рис. 69. По этому рисунку видно, что освоение суши растениями происходило в промежутке времени от позднего ордовика до девона. Оно носило довольно сложный характер и подробно рассмотрено в книге С. Гордона и С. Олсона (1995).

Рис. 69. Выход растений на сушу в промежутке времени от ордовика до девона включительно. Пунктирные линии означают ископаемых в водных отложениях, сплошные - в континентальных (по М. Гордону, Э. Олсону, 1995).

Расширение растительного покрова неизбежно повлекло за собой усиление интенсивности фотосинтеза, увеличение поступления свободного кислорода в атмосферу, возникновение в ней озонового экрана, предохраняющего организмы от губительного действия солнечной ультрафиолетовой радиации. Все это создало предпосылки для выхода на сушу животных. Таким образом, вслед за растениями на сушу проникли представители членистоногих (насекомые, арахниды), моллюсков (брюхоногие легочные) и позвоночных животных. В ископаемых остатках девона уже встречаются скорпионы, клещи, насекомые. Вслед за ними началось образование наземных позвоночных, потребляющих членистоногих в качестве пищи. Их предками, судя по анатомическим данным, были кистеперые рыбы. По мнению И.И. Шмальгаузена, главным условием выхода рыб на сушу оказались специфические обстоятельства их существо­вания в пресных водоемах с недостатком кислорода. При этом преимущество имели формы, способные дышать кислородом воздуха. Ввиду недостатка кислорода в воде, рыбы захватывали воздух с использованием плавательного пузыря, который послужил основой для развития легких. Кистеперые рыбы, обладая мощными плавниками, могли не только выходить из воды в воздушную среду, но и были способны выползать на берег.

В связи с выходом живого вещества на сушу в позднем палеозое произошли значительные изменения в геохимии атмосферы и в составе фауны и флоры. Большинство моделей химической эволюции атмосферы свидетельствует, что содержание в ней кислорода в течение фанерозоя существенно менялось. В позднем палеозое за период времени ~120 млн. лет происходило увеличение содержания атмосферного кислорода до 35%, и затем падение до 15%. Этот кислородный импульс представлен на рис. 70. Одновременно с этим происходило снижение содержания углекислого газа, потребляемого фотосинтезом, характерное изменение климата, тектонической активности и геохимических циклов.

Рис. 70. Изменение содержания кислорода и углекислого газа в атмосфере Земли в течение фанерозоя (по Дж. Грэму и др., 1995).

С этими обстоятельствами связаны существенные изменения в эволюции органического мира биосферы. Влияние газового режима в биосфере на биологическую эволюцию в позднем палеозое обстоятельно рассмотрено в работе Р. Данлея, Н. Ашлара и С. Ганса (1995). Результаты их исследования приводят к следующим заключениям.

Наземная флора карбонового периода и ранней перми была представлена плаунами, папоротниками, хвощами и примитивными голосеменными растениями, которые становились древовидными и достигали значительной высоты. Увеличение древовидности и высоты, естественно, соответствовало плотной атмосфере, которая оказывала ветровой стресс. Повышенное содержание атмосферного кислорода в значительной мере определило биосинтез лигнина - главного структурного материала древесины карбоновых растений.

Повышенное содержание кислорода в биосфере способствовало увеличению размеров морских животных. Морские беспозвоночные (мшанки, иглокожие, брахиоподы и др.) приобретают крупные размеры. Ярким примером этого явилось возникновение крупных брахиопод (Jigantella - с раковиной до 300 мм ширины) в раннем карбоне и повышенное распространение фораминифер - крупных фузулинид в среднем карбоне и перми. Переход позднепалеозойской брахиопод-преобладающей фауны к моллюско -преобладающей в мезо-кайнозое произошел в конце перми, когда содержание свободного кислорода значительно понизилось (до ~15%). С этим также, вероятно, связано массовое вымирание ругозовых и табулятных кораллов, многих семейств брахиопод, мшанок и других животных.

Наземные членистоногие и позвоночные животные в своем развитии подвержены влиянию свободного кислорода атмосферы, как это показано на рис. 71.

Рис. 71. Стратиграфическое распределение 30 порядков насекомых и 16 морфологических групп четвероногих по отношению к позднепалеозойскому кислородному всплеску. Охватывает время от нижнего девона (400 млн. лет) до нижнего триаса (240 млн. лет). Карбоновое разнообразие насекомых и позвоночных коррелируется с увеличением содержания атмосферного кислорода (по Дж. Грэму и др., 1995).

Среди нелетающих форм насекомых девона, в карбоне появляются гигантские формы, впоследствии неизвестные в истории Земли. Гигантизм был связан с развитием дыхательного аппарата. Большинство различных групп насекомых достигало исключительно крупных размеров. В массовом количестве появились летающие насекомые, также имеющие крупные размеры. Грудная средняя часть гигантской карбоновой стрекозы достигала 2,8 см. Некоторые каменноугольные стрекозы имели размах крыльев около 70 см. Для полета насекомых был необходим высокий уровень метаболизма окислительного типа, что естественно обеспечивалось повышенным содержанием атмосферного кислорода. Полет стал существенным фактором распространения насекомых и их разнообразия. Гигантизм являлся характерной чертой и для карбоновых членистоногих (скорпионы и др.). Однако крупные формы членистоногих вымерли после перми.

В кислородной атмосфере жили и развивались наземные позвоночные животные. Разнообразие позвоночных начало проявляться в девоне и ускорилось в течение всего карбонового периода, когда появились одиннадцать из шестнадцати основных линий, включая рептилий – синапсид, диопсид и анапсид. Окислительная обстановка способствовала увеличению метаболической емкости четвероногих. Усовершенствование дыхания способствовало получению энергии для движения организмов, преодоления силы тяжести на суше. Это открыло новые возможности расселения позвоночных на поверхности континентов. Возникло разделение организмов на травоядных и хищников.

В течение мезозоя и кайнозоя животный и растительный мир биосферы стал чрезвычайно разнообразным. Усилилось его прямое и косвенное влияние на экзогенные геологические процессы: выветривание, почвообразование, седиментацию, миграцию химических элементов в биосфере. В результате эволюции растений в мезозое возникли полные жизни леса хвойных и цветковых растений.

В конце мезозоя и особенно к кайнозою увеличилась миграция химических элементов в связи с появлением птиц. Живое вещество охватило нижнюю часть атмосферы - тропосферу. Птицы приобрели большое значение в обмене веществ между сушей и морем. В данном случае роль птиц (водоплавающих) обратна роли рек, переносящих вещества из морской среды на материки.

К числу важнейших факторов биологической эволюции относится радиоактивность. Как отмечает A.M. Кузин (1995), атомная радиация создавала естественный фон, в котором совершалась жизнь всех организмов. Изменение генетического аппарата под влиянием радиации многократно доказано в ходе развития современной радиобиологии. Все живые организмы, обитающие в биосфере, испытывают воздействие излучений, испускаемых природными радиоактивными элементами, в рассеянном состоянии находящихся в природных водах, почвах, горных породах, атмосфере и в самих организмах.

В 1965 г. Д.М. Гродзинский высказал мысль, что естественная радиоактивность во многом влияла на эволюцию растений. С.Г Неручев (1983) доказал, что в течение геологической истории, возникали отдельные регионы, обогащенные радиоактивными элементами, которые вызывали мутационные процессы в организмах. В связи с тектоно-магматическими процессами имели место эпохи повышенной радиоактивности биосферы. С.Г. Неручев в изученной истории Земли выделил 30 эпох интенсивного накопления планктоногенного органического вещества и урана, создавшего радиоактивную среду. В то же время эти эпохи характеризуются значительным усилением мутационного процесса, видообразования, сменой фауны и флоры, а промежутки между ними - затуханием видообразования и вымиранием организмов. Автору удалось установить некоторую корреляцию между эпохами видообразования и эпохами повышенной радиоактивности биосферы, что, однако, требует дальнейшего изучения.

В заключение следует отметить, что самые радикальные изменения в биосфере Земли наступают в связи с развитием человеческого общества. В недрах биосферы рождается ноосфера - новое ее состояние, сфера деятельности человеческого разума, выходящая за пределы Земли.