- •Общее понятие о размножении и его формах
- •Вегетативное размножение растений
- •Естественное вегетативное размножение
- •Искусственное вегетативное размножение
- •Размножение растений спорами Половой процесс, цикл воспроизведения
- •Половой процесс и половое размножение растений
- •Чередование ядерных фаз и поколений
- •Циклы воспроизведения
- •Семенное размножение
- •Циклы развития и семенное размножение голосеменных
- •Части цветка и их расположение
- •Микроспорогенез и мужской гаметофит
- •Гинецей
- •Мегаспорогенез и женский гаметофит
Гинецей
Гинецеем (греч. gyne - женщина и oikion - дом, жилище) называют совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) в цветке, образующих одни или несколько пестиков. Это репродуктивная часть цветка. Плодолистик, или мегаспорофилл, представляет собой листовую структуру, несущую семязачатки, и является составной частью пестика.
Мегаспорогенез и женский гаметофит
Семязачаток (семяпочка) - многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя. Многие эмбриологи считают семязачаток гомологом мегаспорангия споровых растений.
Строение и типы. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра), окруженного интегументами (покровами), которые на верхушке семязачатка не смыкаются, образуя узкий канал - микропиле (пыльцевход), через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. Основание нуцеллуса, от которого отходят интегументы, называется халазой. Семязачаток прикрепляется к плаценте с помощью фуникулуса (семяножки). Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком (рис. 257). Интегумент, покрывающий семязачаток, может быть в единственном числе (роза, земляника, хмель), но покровов может быть и два (у большинства покрытосеменных). В таком случае различают наружный, или внешний, и внутренний интегумент. Иногда интегументы отсутствуют, и тогда семязачаток называется голым, без покровов (санталовые, ремнецветниковые).
Морфологическая природа интегументов до сих пор неясна. Наличие двух интегументов рассматривается как более примитивный признак. Однако иногда близкородственные таксоны различаются по этому признаку. Так, у березовых один интегумент, а у граба, относящегося к этому семейству, - два; у осины один интегумент, а у многих видов этого рода - два.
|
Рис. 257. Ортотропный семязачаток у горца (Porygonum coriarium): НИ - наружный интегумент, ВнИ - внутренний интегумеит, Н - нуцеллус; ЗМ - зародышевый мешок; Г - гипостаза; X - халаза; Ф - фуникулус; Я - яйцеклетка; С - синергиды; Ант - антиподы; ВтЯ - вторичное ядро; 06т - обтуратор |
Нуцеллус занимает центральную часть семязачатка, и в нем развивается зародышевый мешок. В онтогенезе нуцеллус развивается первым и по морфологической природе является мегаспорангием, так как в нем расположен зародышевый мешок (мегаспора). Различают два типа нуцеллуса: тонкий, если он слабо развит, и тогда семязачаток называют тенуинуцеллюлятным, и толстый, если он хорошо развит, а семязачаток в этом случае называют крассинуцеллюлятным.
В процессе развития семязачатка у большинства растений в его халазальной части обособляются клетки, стенки которых сильно преломляют свет. Эту группу клеток называют гипостазой, роль которой окончательно не выяснена.
У многих покрытосеменных плацента образует вздутия в виде капюшона над нуцеллусом или сосочки из участков тканей семяножки, внутреннего интегумента или внутренней стенки завязи. Это так называемые обтураторы, которые растут по направлению к микропиле и обеспечивают проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок, ее рост и питание. У многих растений на семяпочке, а затем на семени развиваются мясистые образования - ариллусы (присемянник, кровелька), частично или полностью прикрывающие семя и иногда ярко окрашенные (тисе, бересклет). В ткани ариллуса много Сахаров, масла, что способствует распространению семян животными (копытень, чистотел и др.).
У покрытосеменных растений различают несколько типов семязачатков. Еще К. Гебель (1932) в зависимости от положения нуцеллуса и микропиле по отношению к оси фуникулуса, от положения микропиле по отношению к базальной и апикальной частям завязи и степени изогнутости нуцеллуса, а Боке (1959) в зависимости от положения проводящей системы и нуцеллуса по отношению к вертикальной оси семязачатка описали основные типы семязачатков (рис. 258).
|
Рис. 258. Основные типы семязачатков: 1 - орппропный; 2 - анатропный; 3 - гемитропный; 4 - кампилотропный; 5 - амфшропный; ЗМ - зародышевый мешок |
Ортотропный (атропный, прямой) - микропиле и фуникулус расположены на противоположных концах оси семязачатка (крапивные, ореховые, гречишные, ароидные).
Анатропный (обратный) - нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180 % вследствие чего микропиле и фуникулус расположены рядом (у большинства покрытосеменных).
Гемитропный (полуповернутый) - семязачаток повернут на 90 °, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отношению к фуникулусу под углом 90 ° (некоторые норичниковые, первоцветные).
Кампилотропный - нуцеллус изогнуг только микрополярным концом к основанию семязачатка, поэтому микропиле расположено рядом с фуникулусом (мальвовые, бобовые, резедовые).
Амфитропный (двусторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут в виде подковы и микропиле вследствие этого расположено рядом с фуникулусом (тутовые, ладанниковые и др.).
Развитие семязачатка и мегаспорогенез. Семязачаток возникает на плаценте в форме небольшого бугорка, сложенного однородными меристематическими клетками. В результате антиклинального деления клеток эпидермы нуцеллуеа н периклиналъного деления клеток субэиидермального и более глубоколежащих слоев осуществляется рост семязачатка. После достижения семязачатком определенной величины в его основании возникают в виде кольцевых валиков интегументы, а в апексе семязачатка вычленяются одна или несколько клеток археспория (эти клетки развиваются из субэпидермальной клетки нуцеллуса под пыльцевходом). Археспорий может быть многоклеточным, что является примитивным признаком, но более распространен одно-, двухклеточный археспорий. Эти клетки более крупные и с густой цитоплазмой.
В крассинуцеллятных семязачатках археспориальная клетка (или одна из них) делится на первичную париетальную (кроющую) клетку и спорогенную, которая и является материнской клеткой мегаспоры. В тенуинуцеллятных семязачатках археспориалъная клетка становится предшественницей мегаспоры.
Формирование мегаспоры из архегониальной или спорогенной клетки в результате мейоза называют мегаспорогенезом.
Археспориальная, или спорогенная, клетка делится путем мейоза. Последовательно происходят два деления: первое редукционное, а затем два гаплоидных ядра делятся типичным митозом. В итоге формируются четыре гаплоидные клетки, расположенные, как правило, по оси семязачатка. Обычно нижняя (реже верхняя или промежуточная) клетка разрастается, а три остальные дегенерируют. Эта разросшаяся клетка и является мегаспорой, которая дает начало зародышевому мешку, называемому моноспорическим. Такой путь характерен для большинства покрытосеменных (рис. 259).
|
Рис. 259. Схематическое изображение пестика, тычинок и роста пыльцевой трубки: О - основание околоцветника; Нк - нектарники; Т - две тычинки (пыльник одной (а) разрезан поперек, другой (б) - вдоль); 3 - стенка завязи; Cт - столбик; Р - рыльце. В связи одна анатропная семяпочка с двумя покровами: Си - семяножка; X - халаза; Я - нуцеллус; ЗМ - зародышевый мешок; Я - пылинки, прорастающие на рыльце в пыльцевые трубки (ПТ), одна из которых подходит к пыльцевходу |
Однако у растений наблюдаются многочисленные отклонения от типичного пути формирования зародышевого мешка
У лилейных, рясок, кермеков археспориальная клетка становится зародышевым мешком без предварительного мейоза, т. е. он изначально диплоидный. Редукция числа хромосом происходит уже при делении в прорастающем зародышевом мешке.
При делении археспориальной клетки формирование клеточных перегородок может быть подавлено и образуется клетка с четырьмя свободными ядрами. В этом случае формируется четырехспоровый зародышевый мешок (тюльпан, лилия, майник).
Клеточная перегородка закладывается только после первого деления, а после второго не образуется, т. е. образуется диада, каждая из клеток которой имеет по два мегаспориальных ядра и развивается биспорический зародышевый мешок (лук, ландыш).
Развитие зародышевого мешка из гаплоидной мегаспоры называется мегагамешогенезом. При этом в мегаспоре трижды происходит митоз. В результате первого деления из ядра мегаспоры образуются два ядра, расходящиеся к полюсам сильно удлинившейся клетки, центральную часть которой занимает крупная вакуоль. В результате двух последующих делений этих ядер у каждого конца образуются по четыре гаплоидных ядра, а всего в мешке оказывается уже восемь ядер. После этого от каждого полюса отходит по одному ядру (полярные ядра), которые иногда до оплодотворения, иногда после сливаются, и образуется диплоидное центральное или вторичное ядро зародышевого мешка (первичное ядро эндосперма). Оставшиеся у полюсов ядра вместе с окружающей их цитоплазмой превращаются в клетки:
у микрополярного конца три клетки дифференцируются в яйцевой аппарат с одной крупной яйцеклеткой и двумя менее развитыми вспомогательными клетками - синергидами (греч. synergos - действующий вместе);
у халазального полюса формируются три одинаковые антиподы (греч. anti - против и pus, род. п. podos - нога).
Таково строение типичного зародышевого мешка (Polygonura - тип), который готов к оплодотворению. У растений существует до 16 типов зародышевого мешка. Иногда образуется до 150 антипод, или наоборот – 2-1, или ни одной. Могут отсутствовать и синергиды. Вторичное ядро может преобразовываться из одного ядра или в результате слияния 14 ядер.
Таким образом, по происхождению и функции зародышевый мешок является женским гаметофитом, однако гомологизировать его с женским гаметофитом голосеменных трудно.
Еще в середине 19 в. немецкий ученый В. Гофмейстер, впервые детально описавший строение зародышевого мешка, рассматривал яйцеклетку с синергидами гомологами архегония, антиподы - гомологами вегетативных тканей женского заростка, а вторичное ядро - как новообразование. В свое время ученых привлекла «архегониальная гипотеза Порша», согласно которой яйцевой аппарат и одно полярное ядро рассматривались в качестве одного архегония, а антиподы и второе полярное ядро - в качестве второго. В настоящее время эта гипотеза не пользуется признанием.
По сравнению с голосеменными, женский гаметофит покрытосеменных состоит из небольшого количества клеток и характеризуется ускоренными темпами развития (всего 3-5 дней), а потому время его развития очень сильно сокращено. Вероятно, время развития мужских и женских гаметофитов является одним из преимуществ, которые обеспечили покрытосеменным господство в современной биосфере. В отличие от голосеменных зародышевый мешок покрытосеменных не имеет архегония, что обусловлено ускоренным развитием, и поэтому он не успевает достичь стадии, на которой происходит формирование архегониев у голосеменных.