Циклы воспроизведения

Способность живых организмов воспроизво­дить потомство обусловила непрерывную смену поколений особей, что в свою очередь обеспечи­вало существование каждого вида во времени не­определенно долго, по крайней мере до того мо­мента, пока условия существования не станут экстремальными и не повлекут гибель всех осо­бей. Появляющееся потомство чрезвычайно раз­нообразно не только у различных групп растений, но и у особей одного и того же вида на разных этапах его жизни.

В связи с закономерным чередованием поло­вого процесса и мейоза происходит и закономер­ная смена ядерных фаз, процессов образования спорангиев и мейоспор, гаметангиев и гамет, слияния гамет. Это сопровождается сменой мор­фологического облика и физиологического со­стояния особей. У особей многих видов все эти этапы повторяются в каждом поколении, следо­вательно, особи всех поколений одинаковы (у фукуса - только диплобионты, у улотрикса - гаплобионты), и воспроизведение себе подобных происходит без смены поколения. Однако у многих растений происходит чередование двух раз­ных поколений, каждое из которых образует или мейоспоры, или гаметы. Вследствие этого особи последующего поколения не похожи на материн­ский организм, воспроизведение похожих особей происходит через одно поколение: спорофит из спор производит гаметофит, а последний посред­ством полового процесса - спорофит. Таким об­разом, в жизни вида четко выделяются отрезки - циклы воспроизведения (более распространенное понятие - циклы развития).

Цикл развития, или цикл воспроизведения, - это временной отрезок жизни вида, ограниченный двумя одноименными этапами: от споры до спо­ры, от зиготы до зиготы, от гаметофита до гаметофита и т. д. Цикл воспроизведения обязательно сопровождается сменой ядерных фаз.

Как уже отмечалось, разнообразие циклов раз­вития очень велико, особенно у низших расте­ний. Это тем более удивительно, что условия обитания на протяжении миллионов лет изменя­лись очень мало. У семенных растений, на пер­вый взгляд, цикл развития дает основание счи­тать, что у них не происходит чередования поко­лений. Однако это далеко не так. Чтобы приоб­рести способность образовывать семена, из кото­рых вырастают такие же растения, необходимо было пройти этапы разноспоровости (гетероспория), крайней редукции и разнополовости зарост­ков.

Цикл развития, или воспроизведения, рас­смотренный выше на примере папоротника муж­ского, типичен для многих растений, имеющих споры и образующих из них заростки, одинако­вые морфологически и физиологически. Заростки в этом случае обоеполые. Однако среди высших растений есть такие, у которых образуются два типа спор, а значит, и два типа заростков. В ка­честве примера такого явления обычно приводят цикл воспроизведения селагинеллы (Selaginella), разноспорового представителя плауновых (рис. 240).

Взрослое растение селагинеллы - спорофит, диплобионт, на концах побегов которого форми­руются спороносные колоски (стробилы), со­стоящие из оси и сидящих на ней чешуевидных спорофиллов. На верхней стороне спорофиллов располагаются спорангии. В одном и том же ко­лоске есть и микроспорангии (греч. Mikros - мел­кий, маленький), и мегаспорангии (греч. Megas, род. П. megalu - большой, крупный). Оба типа спорангиев имеют стенку и спорогенную ткань, но пути формирования спор различны. В микроспорангии спорогенные клетки делятся митотически и образуют много мелких микроспор. В мегаспорангии одна клетка спорогенной ткани разрастается, занимает всю полость (остальные используются для питания этой клетки) и стано­вится материнской. Последняя делится мейотически и образует тетраду крупных мегаспор, оде­тых толстой бугорчатой оболочкой и различимых простым глазом.

Попадая на субстрат, в благоприятных усло­виях споры прорастают и дают начало раздельно­полым заросткам: из микроспор формируются мелкие мужские заростки, из мегаспор - более крупные женские, остающиеся внутри спор, под оболочкой (у некоторых видов селагинелл споры прорастают уже внутри спорангиев).

Рис. 240. Органы размножения у Selaginella: а - общей вид растения; б - спороносные колоски; в - микроспорангай; г - мегаспорангии; д - мужской заросток; е - сперматозоиды; ж - женский заросток; з - зародыш спорофита в заростке (1 - микроспоры; 2 - мегаспо­ры; 3 - проталлиальная клетка; 4 - ризоиды; 5 - археспорий; 6 - зародыш; 7 - тапетум; 8 - оболочка мегаспоры)

Мужской заросток представлен единственной вегетативной клеткой (ризоидальной) и одним антеридием, в котором формируются двужгутиковые сперматозоиды. Вскрытие антеридия проис­ходит при наличии воды, при этом сперматозои­ды высвобождаются и подплывают к женским заросткам, а мужской заросток погибает.

На многоклеточном женском заростке под оболочкой мегаспоры формируется несколько архегониев, погруженных в его ткань. При рас­крывании трехлучевой трещиной часть заростка высвобождается наружу и сразу же образуются пучки ризоидов. Проникшие в архегонии спер­матозоиды оплодотворяют яйцеклетки, но только в брюшке одного из них яйцеклетка развивается в зародыш будущего спорофита. У него быстро образуется зеленый побег и придаточный корень, а заросток отмирает.

Биологическое значение разноспоровости за­ключается в обеспечении лучшей защиты муж­ского и женского гаметофитов и молодого заро­дыша спорофита оболочками спор, но это приво­дит к уменьшению заростков, их редукции (осо­бенно мужского). Однако небольшие размеры их компенсируются огромным количеством. Раз­дельнополость заростков способствует обеспече­нию перекрестного оплодотворения.

В формированими разноспоровости растения сделали огромный шаг на пути к образованию семени, но чередование поколений у разноспоровых папоротников прослеживается очень четко. И спорофит, и гаметофит - это самостоятельные особи, обитающие на субстрате и способные к самостоятельному питанию. Для осуществления полового процесса обязательным условием оста­ется наличие воды. Функцию расселения и размножения выполняют споры, при этом мегаспоре принадлежит главенствующая роль, так как она обеспечивает защиту и питание заростка и заро­дыша и является прообразом семени.