Гистогенез костной ткани
Прямой (внутримембранный) остеогенез. Этим способом образуются плоские кости мезенхимные клетки группируются как первичные центры окостенения. Дифференцируются в остеобласты, начинающие вырабатывать остеоид. Остеоид минерализуется и замуровывает остеоциты формируются трабекулы, образующие губчатую кость.
Непрямой (энхондральный) остеогенез. Из мезенхимы образуются модели трубчатых костей, состоящие из гиалинового хряща. Первичный центр окостенения (перихондральный) образуется в результате усиления окостенения надхрящницы и образования в ней грубоволокнистой костной ткани (костная манжетка) в области диафиза. В результате этого нарушается питание хряща, возникает дистрофия и дегенерация хондроцитов, образование полостей. Сосуды прорастают из надкостницы в образовавшиеся полости, а вместе с ними остеогенные клетки и остеобласты. Дифференцировка их приводит к образованию кости (энхондральное окостенение). На препаратах различимы компоненты комплекса «кальцинированный хрящ (базофилен) - кальцинированная кость (оксифильна)». Костномозговая полость образуется с помощью остеокластов. Образованная ранее костная манжетка растет по направлению к эпифизам, где формируются вторичные центры окостенения. Хрящевая ткань сохраняется только на суставных поверхностях и в метафизах в виде метаэпифизарной хрящевой пластинки. Происходит перестройка грубоволокнистой кости в пластинчатую.
Рост трубчатых костей в длину происходит за счет эпифизарной хрящевой пластинки, состоящей из нескольких зон:
- резервная зона покоящегося хряща расположена в эпифизарной части пластинки, состоит из гиалинового хряща, содержащего небольшие хондроциты.
- зона размножения состоит из многочисленных делящихся хрящевых клеток, расположенных в виде «монетных» столбиков.
- зона гипертрофии и созревания хряща состоит из крупных вакуолизированных клеток, прекративших митозы зона кальцификации хряща, где происходит минерализация хрящевого матрикса, гибель хондроцитов и оссификация.
- зона окостенения, где на месте обызвествленного хряща формируется костная ткань.
Перестройка костной ткани. Кость является динамичной структурой с постоянно изменяющейся формой и внутренней организацией. Участки кости, испытывающие сжатие, подвергаются резорбции. В области приложения тянущих усилий образуется новая костная ткань. Костные клетки чувствительны к пьезоэлектрическим эффектам, возникающим при деформации кости, что влияет на интенсивность остеогенеза.
Сращение переломов. При переломе нарушается кровоснабжение и остеоциты гибнут, отмирающая кость подвергается активной резорбции остеокластами, между концами отломков формируется костная мозоль, возникающая вследствие интенсивного размножения остеогенных клеток надкостницы. Рост сосудов отстает от размножения клеток, поэтому сначала формируется хрящ, который затем замещается губчатой костью, перестраивающуюся затем в компактную. Восстанавливается первоначальная конфигурация кости.
Регуляция роста и регенерации кости.
- Паратиреоидный гормон (ПТГ) повышает содержание сывороточного Са2+ и за счет высвобождения его из костей, снижения экскреции его почками и стимуляции перехода витамина Д в кальцитриол.
- Кальцитонин - антагонист ПТГ - снижает уровень Са2+ в крови за счет ингибирования резорбции костей остеокластами
- Витамин Д - его активный метаболит кальцитриол усиливает всасывание Са2+ в ЖКТ. При дефиците - рахит у детей и остеомаляция у взрослых.
- Витамин С - необходим для образования коллагена. При дефиците его замедляется рост костей и заживление переломов.
- Витамин А - поддерживает образование и рост кости. Недостаток его тормозит остеогенез и рост костей. Избыток вызывает зарастание эпифизарных хрящевых пластинок и замедление роста кости в длину.
- Глюкокортикоиды - ухудшают всасывание Са2+ в кишечнике.
- Эстрогены. При из недостатке развивается остеопороз.
Кровь является специализированной соединительной тканью, состоящей из: красных кровяных телец (эритроцитов, RBC), белых кровяных телец (лейкоцитов), и кровяных пластинок (тромбоцитов), взвешенных в светлой, слегка желтоватой жидкости, называемой плазмой.
У взрослого человека объем крови составляет 4.5-6 литров, из которых 55% - плазма, около 45% - эритроциты (гематокрит) и 1% или менее - лейкоциты и кровяные пластинки. В норме гематокрит составляет 40-50% у мужчин и 35-45% у женщин.
Функции крови многочисленны и сложны и задействуют не только форменные элементы, но также очень много веществ, растворенных в плазме, что отражает метаболическую активность тканей, связанных с циркуляцией крови.
Эритроциты - оранжево-розовые двояковогнутые диски 1.8 мкм толщиной (2.0 мкм в самой широкой части и 1.0 мкм в центре) и диаметром 6.5-8.5 мкм.
Эритроциты не имеют ядра, так как оно утрачено в ходе дифференцировки клетки. Двояковогнутая форма максимально увеличивает соотношение площадь/объем, что способствует увеличению объема переносимого кислорода. Основной цитоплазменный компонент эритроцита - гемоглобин. В зависимости от аминокислотной последовательности выделяют 4 вида нормальных полипептидных цепей в составе гемоглобина человека: альфа, бета, гамма, дельта. У плода основный вид гемоглобина – фетальный (HbF). Он состоит из 2-х альфа- и 2-х гамма цепей, вскоре после рождения он заменяется на взрослый гемоглобин (HbA). Гемоглобин взрослых бывает 2-х видов: HbA1: альфа2, бета2; и более редкий HbA2: альфа 2 дельта 2. У взрослых в норме 96% - это HbA1, 2% - это HbA2 и 2% - HbF.
Эритроциты покрыты плазмалеммой, окружающей электроноплотную цитоплазму, не содержащую органелл – все они дегенерировали в ходе дифференцировки.
Клеточная мембрана подкреплена актиново-спектриновым цитоскелетом, сетчатая структура которого во многом обеспечивает поддержание отчетливой двояковогнутой формы. Волокнистый белок цитоскелета спектрин прикрепляется к плазмалемме посредством трех белков (белок полосы 3, анкирин, белок полосы 4.1), причем короткие цепи актина (до 15 мономеров) связывают спектрин с белком полосы 4.
Тромбоциты - 1.5-3.5 мкм в диаметре в мазке периферической крови.
Кровяные пластинки являются обломками цитоплазмы мегакариоцитов – клеток красного костного мозга. Кровяные пластинки имеют плотную центральную область, грануломер, и светлую периферическую - гиаломеры. Наиболее различимые заметные органеллы тромбоцитов - их гранулы (4 типа). Тромбоциты содержат также две трубчатые системы (плотную и поверхностную открытую системы). Гранулы тромбоцита : - альфа-гранулы – варьируют по форме и размерам, содержат важные белки (тромбопластин, фибриноген, тромбоцитарный фактор IV); очень плотные гранулы (гамма-гранулы), содержат серотонин, но не синтезированный, а поглощенный из плазмы; лямбда-гранулы - лизосомы (с кислой гидролазой), пероксисомы (с каталазой).
Нейтрофилы – самая многочисленная клеточная популяция в периферической крои после эритроцитов.
У нейтрофила многодольчатое ядро. Обычно долей 2-5, они соединены тонкими перетяжками и их тем больше, чем старше клетка. Хроматин сильно конденсирован, отражая низкий уровень биосинтети-ческой активности. У женщин примерно в 3% ядер виден небольшой аппендикс ядра – барабанная палочка, которая соответствует покоящейся Х-хромосоме (тельце Барра). Содержат слабо оксифильную цитоплазму с многочисленными азурофильными (более крупными) и специфическими (более мелкими) гранулами. У нейтрофила 3 типа гранул:
Первичные (азурофильные):-аналогичны лизосомам-содержат, кислые гидролазы-содержат миелопероксидазу. Вторичные гранулы (специфические):-специфичные для нейтрофилов, наиболее многочисленны, содержимое участвует в воспалительных реакциях. Третичные гранулы - содержат секретируемые ферменты (желатиназу, катепсин D), могут пристраивать адгезионные молекулы к поверхности клетки
Эозинофилы имеют диаметр 10-14 мкм и содержат многочисленные крупные красно-оранжевые, светопреломляющие специфические гранулы. Присутствуют и азурофильные гранулы. Гранулы эозинофилов (до 200 на клетку) эозинофильны. Под ЭМ в них обнаруживается насечка – параллельная длиннику гранулы. В гранулах содержится главный основной белок с большим количеством аргинина. На его долю приходится 50% всех протеинов гранул, именно он определяет эозинофилию гранул. Белок способствует уничтожению глистной инфекции. На своей поверхности эозинофилы содержат IgE. Они продуцируют вещества, которые модулируют воспалительные реакции через инактивацию лейкотриенов и гистамина, вырабатываемого другими клетками. Они фагоцитируют комплексы антиген-антитело.
Базофилы самые малочисленные из лейкоцитов, диаметр у них 8-10 мкм. Их цитоплазма заполнена темными крупными базофильными специфическими гранулами. У базофилов на поверхности несколько рецепторов, включая рецепторы IgE. Базофилы дополняют функции тучных клеток в реакциях гиперчувствительности немедленного типа, когда они мигрируют в соединительную ткань. Специфические гранулы базофилов (0.5 мкм в диаметре) обладают метахромазией.
Лимфоциты - это мелкие клетки диаметром 8-10 микрометров с единственным округлым эксцентричным ядром , окруженным узким ободком цитоплазмы . Ядро очень плотное с большим количеством гетерохроматина. В цитоплазме присутствуют азурофильные гранулы. По размерам лимфоциты делятся на малые (самые дифференцированные), средние (12-15 мкм) и большие (15-18 мкм – это бластные формы). Выделяют 3 типа лимфоцитов: Т-лимфоциты. В-лимфоциты и нулевые клетки.
Моноциты – самые крупные из клеток циркулирующей крови с диаметром 12-15 мкм. У них много серо-голубой цитоплазмы, содержащей много азурофильных гранул, в то время как специфические гранулы отсутствуют. Ядро бобовидной формы с рыхлым хроматином, в котором видны обширные светлые пространства. Моноциты остаются в кровотоке несколько дней, после чего они мигрируют в соединительную ткань, где они дифференцируются в макрофаги.
Эмбриональный гемопоэз осуществляется в пренатальном онтогенезе, разные этапы проходят в разных органах. Выделяют : 1. Желточный период, 2. Гепато-тимо-лиенальный, 3. Медуллярный.
Постэмбриональное кроветворение совершается в миелоидной ткани крастного костного мозга и лимфоидной ткани тимуса, селезенки, лимфатических узлов. Гемопоэтические элементы развиваются из полипотентных стволовых и полустволовых клеток крови, которые дифференцируются в унипотентные стволовые клетки, дающие начало определенному виду форменных элементов крови.
Мышцы составляют большую массу тела и входят в состав многих органов.
- мышечная клетка =мышечное волокно (мышечные клетки больше в длину, чем в ширину)
- саркоплазма = цитоплазма мышечного волокна,
- сарколемма = плазматическая мембрана мышечного волокна,
- саркоплазматический ретикулум = гладкий эндоплазматический ретикулум мышечного волокна.
Три типа мышечной ткани различаются морфологически и функционально. Скелетные мышцы состоят из пучков длинных цилиндрических многоядерных волокон с поперечной исчерченностью. Сердечная мышца также имеет поперечную исчерченность и состоит из удлиненных разветвленных клеток параллельных друг другу. В местах контакта конец в конец располагаются вставочные диски, содержащиеся только в миокарде. Гладкие мышцы состоят из скопления веретенообразных клеток, без поперечной исчерченности под световым микроскопом с медленными непроизвольными сокращениями.
