59. Зоны корня участвующие в поглощении солей.

На заре эволюции всем клеткам растительного организма была присуща способность к поглощению воды и питательных веществ. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных органов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способность к поглощению не только воды, но и питательных солей. Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный орган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и над¬земные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волосков. Подсчеты показывают, что на 1 мм² поверхности корня развивается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению (Д.Б. Вахмистров). В меристематической зоне нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется раньше, и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Поэтому основная масса поглощенных меристемой ионов используется в этих же клетках.

Однако некоторое количество ионов, и особенно Са²⁺ все же поступает из этой зоны в надземные органы растений. Вместе с тем поглощенные в зоне растяжения и зоне корневых волосков ионы, наряду со снабжением надземных органов, могут транспортироваться и вниз по корню (М.Ф. Данилова). Выше зоны корневых волосков расположена зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении питательных солей практически не участвует. Различные зоны корня поглощают разные минеральные элементы. Показано, что Са²⁺ поступает только в апикальные зоны, К⁺, NH⁴⁺, фосфаты абсорбируются всей корневой системой. Однако для кукурузы установлено, что наибольшая скорость аккумуляции К⁺ и N0₃^- наблюдается в зоне растяжения, a NH⁴⁺ быстрее абсорбируется в апексах.

59. Поглощение веществ корнем.

Механизм поглощения солей растительной клеткой уже был подробно рассмотрен. В данном разделе мы остановимся на особенностях поглощения со­лей, характерных для корневой системы в целом. Поступление питательных солей в корневую систему носит частично актив­ный характер, связанный с метаболизмом. Об этом свидетельствуют следующие особенности поступления: способность растений к избирательному концентри­рованию веществ; относительная независимость поступления воды и солей; зави­симость от дыхания и фотосинтеза; ускорение процесса под влиянием темпера­туры и света. Необходимо учитывать, что часто трудно провести границу между пассивным (не связанным с затратой энергии) и активным (связанным с затратой энергии) поступлением.

В корневой системе различают два объема — апопласт и симпласт. Тот факт, что оба эти объема участвуют в поглощении солей, был доказан в опытах с меченой серой (Э. Эпстайн). Отрезанные корневые системы ячменя погружали в раствор, содержащий сульфат (S0₄^2-), меченный по сере (³⁵S). В одной пробе корней было определено количество серы, поглощенной в течение одного часа. Другую пробу после часового пребывания в растворе по­мещали в раствор CaS0₄, не содержащий меченой серы. Сначала ³⁵S быстро обменивалась и выходила в окружающий раствор, затем обмен прекращался. В дальнейшем ³⁵S в раствор больше не выходила. Та часть серы, которая быстро обменивалась, была легкодиффундирующая, поступившая пассивным путем. Оставшаяся часть ³⁵S в растении, очевидно, проникла внутрь клетки через мемб­рану. Таким образом, эти исследования подтвердили наличие свободного про­странства корня (апопласта), т.е. той части тканей, в которую вещества вместе с водой могут поступать путем свободной диффузии. Большинство исследователей считают, что объем свободного пространства составляет 5—10% от всего объема корневой системы. В свободное пространство корня входит поверхность клеточных стенок и система межклетников, сосуды ксилемы. Свободное пространство тканей является внешним по отношению к цитоплазме клеток и внутренним по отношению к органу в целом или к окру­жающей среде.

Корни поглощают вещества из почвенного раствора (водная фаза) и при кон­такте с частицами ППК — почвенного поглощающего комплекса (твердая фаза почвы). ППК — это мелкодисперсная коллоидная часть почвы, смесь минераль­ных (алюмосиликатных) и органических (гуминовых) соединений. Большая часть коллоидов почвы заряжена отрицательно, на их поверхности в адсорбиро­ванном (поглощенном) состоянии находятся катионы. Некоторая часть коллои­дов почвы в определенных условиях может быть заряжена положительно, по­этому на них в поглощенном адсорбированном состоянии будут находиться анионы. Обменные катионы и анионы — один из важнейших источников пита­ния для растений. Катионы и анионы, находящиеся в поглощенном состоянии на частицах почвенного поглощающего комплекса, могут обмениваться на ионы, адсорбированные на поверхности клеток корня. Так может осуществляться поступление катионов К⁺, Са²⁺, Na⁺ в обмен на протоны, а также анионов N0₃^-, Р0₄^3- и других в обмен на НС0₃^- или анионы органических кислот. Осо­бенно эффективно идет поглощение при контактном обмене, при котором про­исходит обмен ионами без перехода их в раствор. Поглощенные ионы адсорбируются на поверхности клеточных оболочек ризодермы. Из адсорбированного состояния ионы могут по коре корня передви­гаться двумя путями: по апопласту и симпласту. При поступлении в симпласт ионы проникают через мембрану и далее передвигаются по плазмодесмам к со­судам ксилемы. Однако такие большие молекулы как белки не могут преодо­леть пространство в плазмодесмах, поэтому имеются специальные механизмы. Поступление ионов через мембрану происходит с помощью переносчиков как пассивно, по градиенту электрохимического потенциала, так и активно, с ис­пользованием метаболической энергии. Механизм этого процесса и роль транс­портных белков подробно разбирались выше.