17. Слуховой анализатор. Строение органа слуха: общий план строения наружного, среднего и внутреннего уха.

Слуховая система — одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.

Структура и функции наружного и среднего уха. Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В его отсутствие из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius). Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Структура и функции внутреннего уха. Строение улитки. Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее — 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие улитки — helicotrema. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний

Верхний канал улитки, или лестница преддверия (scala vestibuli), у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки (helicotrema) сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей (scala tympani). Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость.

Между верхним и нижним каналами проходит средний — перепончатый канал (scala media). Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, в составе которой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе, поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-Чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

П ередача звуковых колебаний по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.

18. Механизм возбуждения волосковых клеток. Микрофонный эффект улитки. Нейроны спирального аппарата. Частотно – пороговые кривые возбуждения волокон слухового нерва. Кодирование частоты и интенсивности сигналов.

Механизм возбуждения волосковых клеток

От  волосковых   клеток  вверх выступают тончайшие волоски, или стереоцилииу которые касаются или погружены в поверхностное желеобразное покрытие покровной мембраны, лежащей над стереоцилиями в средней лестнице. Эти  волосковые   клетки  подобны  волосковым   клеткам  в макулах и кристах ампул вестибулярного аппарата. Сгибание  волосков  в одном направлении деполяризует  волосковые   клетки , а сгибание в противоположном направлении гиперполяризует их. Это, в свою очередь, возбуждает волокна слухового нерва, синаптически связанные с  волосковыми   клетками .

Наружные концы  волосковых   клеток  плотно фиксированы в ригидной структуре, состоящей из плоской пластины, или ретикулярной мембраны, которая поддерживается треугольными столбами Корти, плотно прикрепленными к базальным волокнам. Базальные волокна, столбы Корти и ретикулярная мембрана двигаются, как единая ригидная структура.

При движении основной мембраны вверх ретикулярная мембрана сдвигается вверх и внутрь по направлению к центральному костному стержню улитки. Затем, когда основная мембрана отклоняется вниз, ретикулярная мембрана колеблется вниз и наружу. Движение внутрь и наружу ведет к тому, что волоски  волосковых   клеток  сдвигаются вперед-назад относительно покровной мембраны. Таким образом,  волосковые   клетки  возбуждаются каждый раз, когда колеблется основная мембрана.

Микрофонный   эффект   улитки  — (син. Уэвера Брея феномен) феномен возникновения электрических потенциалов в улитке внутреннего уха при воздействии звука. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука. Потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волос­ков при соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых коле­баний, а амплитуда потенциалов в определенных границах про­порциональна интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникаюший  микрофонный   эффект  накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию. Нейроны спирального аппарата

Частно - пороговые кривые возбуждения волокон слухового нерва.

 Частотно‑пороговые  характеристики нейронов  слуховой  системы.   Как было описано выше, все уровни  слуховой  системы млекопитающих имеют тонотопический принцип организации. Другая важная характеристика нейронов  слуховой  системы – способность избирательно реагировать на определенную высоту звука. У всех животных имеется соответствие между  частотным  диапазоном издаваемых звуков и аудиограммой, которая характеризует слышимые звуки.  Частотную  избирательность нейронов  слуховой  системы описывают  частотно‑пороговой   кривой  (ЧПК), отражающей зависимость порога реакции нейрона от частоты тонального стимула. Частота, при которой порог возбуждения данного нейрона минимальный, называется характеристической частотой. ЧПК  волокон   слухового   нерва  имеет V‑образную форму с одним минимумом, который соответствует характеристической частоте данного нейрона. ЧПК  слухового   нерва  имеет заметно более острую настройку по сравнению с амплитудно‑частотными  кривыми  основной мембраны (рис. 6.19). Предполагают, что в обострении  частотно‑пороговой   кривой  участвуют эфферентные влияния уже на уровне  слуховых  рецепторов (вспомните, что волосковые рецепторы являются вторично‑чувствующими и получают эфферентные  волокна )

Кодирование интенсивности звука.   Для большинства нейронов разных уровней слуховой системы характерно увеличение их реакций при росте интенсивности стимула в широком диапазоне (от 0 до 120 дБ). Если учесть, что одиночные нейроны широко распределены по порогам возникновения реакций, то можно считать, что интенсивность звука кодируется не только частотой импульсации, но и количеством возбужденных нейронов. Поэтому считают, что плотность потока импульсации является нейрофизиологическим коррелятом громкости. Вместе с тем в центральных отделах слуховой системы обнаружены нейроны, обладающие определенной избирательностью к интенсивности звука, т.е. реагирующие на довольно узкий диапазон интенсивности звука. Нейроны с такой реакцией впервые появляются на уровне слуховых ядер. На более высоких уровнях  слуховой  системы их количество возрастает. Диапазон выделяемых ими интенсивностей суживается, достигая минимальных значений у нейронов коры. Предполагают, что такая специализация нейронов отражает последовательный анализ интенсивности звука в  слуховой  системе.