Физиология высшей нервной деятельности
1.Рефлекторный принцип — функционирование организма при участии рефлексов. Основные положения рефлекторной теории: а) исключительное значение стимула, б) поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге, в) окончание рефлекса действием.
Понятие рефлекса (по латыни — отражение) в науку ввел французский ученый Рене Декарт. Но его взгляды, на тот момент, были еще наивны и противоречивы, В начале прошлого века физиология достаточно изучила спинномозговые рефлексы. Заслуга создания рефлекторной теории психики принадлежат И.М. Сеченову и И.П. Павлову. Так, И.М.Сеченов в своей книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) показал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего происхождения суть рефлексы. Он выделил в рефлексах три звена:
- начальное звено — внешнее раздражение и превращение его органами чувств в процесс нервного возбуждения, передаваемого в мозг;
- среднее звено — центральные процессы в мозгу (процессы возбуждения и торможения) и возникновение на этой основе психических состояний (ощущений, мыслей, чувств и т.д.);
- конечное звено — внешнее движение.
По мнению Сеченова, рефлексы головного мозга начинаются чувственным возбуждением, продолжаются определенным психическим актом и кончаются мышечным движением, поскольку среднее звено не может быть обособлено от первого и третьего, а также поскольку все психические явления — это неотделимая часть всего рефлекторного процесса, имеющего причину в воздействиях внешнего для мозга реального мира.
Это была первая и достаточно успешная попытка создания рефлекторной теории психики. Однако честь глубокой экспериментальной разработки рефлекторной теории психики принадлежит И.П. Павлову, создавшему новую область науки — учение о высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность — это понятие, обобщающее и психологию и биологию высшей нервной деятельности, что отнюдь не означает тождества последних. В основе высшей нервной деятельности, лежит условный рефлекс, представляющий собой одновременно и физиологическое и психологическое явления.
Особое место в истории развития понятия о рефлексе принадлежит прежде всего чешскому ученому И. Прохаске. С него начинается переход от механического декартовского к биологическому пониманию рефлекса. Вместе с тем у Прохаски наметились и первые шаги к преодолению дуалистического декартовского противопоставления рефлекторных и психологических (сознательных) актов.
В последующий период на основе работ Ч. Белла, Ф. Мажанди и других, в трудах М. Холла и Й. Мюллера, сосредоточивших свое внимание на изучении структурных, анатомических особенностей нервной системы, малоподвинутом во времена Прохаски, складывается тот анатомический подход к деятельности нервной системы, который критиковал И. М. Сеченов, противопоставляя ему свой функциональный, физиологический подход к изучению нервной системы; в это время создается представление об анатомической локализации нервных дуг. Особенно заостренно дуализм выразился в холловской концепции, согласно которой деятельность организма оказалась расколотой на два совершенно разнородных вида, локализирующихся один в спинном, другой в головном мозгу.
Э. Пфлюгер принимает как нечто непреложное сложившееся к тому времени анатомическое понятие о рефлексе как акте, определяемом морфологически фиксированной рефлекторной дугой, заранее предуготованным сцеплением чувствительных и двигательных нервов. Отметив непригодность этого механизма для осуществления приспособительных актов организма к среде, Пфлюгер отвергает сведение закономерности актов не только головного, но и спинного мозга к механизму рефлекса. И. М. Сеченов то же исторически сложившееся понятие разрешает другим, в известном смысле противоположным пфлюгеровскому, путем. Он отвергает не рефлекторную природу приспособительных реакций, как Пфлюгер, а сложившуюся к тому времени в физиологии анатомическую концепцию рефлекса, которая для Пфлюгера остается неприкосновенной, и распространяет преобразованную — уже не анатомическую, а функциональную — концепцию рефлекса на головной мозг.
Характеристика деятельности головного мозга как рефлекторной означает у И. М. Сеченова прежде всего то, что это деятельность закономерная, детерминированная. Исходной своей естественнонаучной предпосылкой рефлекторная теория И. М. Сеченова имеет положение о единстве организма и среды, об активном взаимодействии организма с внешним миром. Это положение составило первую общебиологическую предпосылку открытия Сеченовым рефлексов головного мозга. Обусловленная внешними воздействиями, рефлекторная деятельность мозга — это тот «механизм», посредством которого осуществляется связь с внешним миром организма, обладающего нервной системой.
Второй — физиологической — предпосылкой рефлекторной теории явилось открытие Сеченовым центрального торможения. Оно стало первым шагом к открытию внутренних закономерностей деятельности мозга, а открытие этих последних было необходимой предпосылкой для преодоления механистического понимания рефлекторной деятельности по схеме: стимул—реакция, согласно механистической теории причины как внешнего толчка, якобы однозначно определяющего эффект реакции.
Рефлекс головного мозга — это, по Сеченову, рефлекс заученный, т. е. не врожденный, а приобретаемый в ходе индивидуального развития и зависящий от условий, в которых он формируется. Выражая эту же мысль в терминах своего учения о высшей нервной деятельности, И. П. Павлов скажет, что это условный рефлекс, что это временная связь. Рефлекторная деятельность — это деятельность, посредством которой у организма, обладающего нервной системой, реализуется связь его с условиями жизни, все переменные отношения его с внешним миром. Условно-рефлекторная деятельность в качестве сигнальной направлена, по Павлову, на то, чтобы отыскивать в беспрестанно изменяющейся среде основные, необходимые для животного условия существования, служащие безусловными раздражителями.
С двумя первыми чертами рефлекса головного мозга неразрывно связана и третья. Будучи «выученным», временным, изменяющимся с изменением условий, рефлекс головного мозга не может определяться морфологически раз и навсегда фиксированными путями.
«Анатомической» физиологии, которая господствовала до сих пор и в которой все сводится к топографической обособленности органов, противопоставляется физиологическая система, в которой на передний план выступает деятельность, сочетание центральных процессов. Павловская рефлекторная теория преодолела представление, согласно которому рефлекс якобы всецело определяется морфологически фиксированными путями в строении нервной системы, на которые попадает раздражитель. Она показала, что рефлекторная деятельность мозга (всегда включающая как безусловный, так и условный рефлексы) — продукт приуроченной к мозговым структурам динамики нервных процессов, выражающей переменные отношения индивида с внешним миром.
Наконец, и это самое главное, рефлекс головного мозга — это рефлекс с «психическим осложнением». Продвижение рефлекторного принципа на головной мозг привело к включению психической деятельности в рефлекторную деятельность мозга.
Ядром рефлекторного понимания психической деятельности служит положение, согласно которому психические явления возникают в процессе осуществляемого мозгом взаимодействия индивида с миром; поэтому психические процессы, неотделимые от динамики нервных процессов, не могут быть обособлены ни от воздействий внешнего мира на человека, ни от его действий, поступков, практической деятельности, для регуляции которой они служат.
Психическая деятельность — не только отражение действительности, но и определитель значения отражаемых явлений для индивида, их отношения к его потребностям; поэтому она и регулирует поведение. «Оценка» явлений, отношение к ним связаны с психическим с самого его возникновения, так же как их отражение.
Рефлекторное понимание психической деятельности можно выразить в двух положениях:
1. Психическая деятельность не может быть отделена от единой рефлекторной деятельности мозга; она — «интегральная часть» последней.
2. Общая схема психического процесса та же, что и любого рефлекторного акта: психический процесс, как всякий рефлекторный акт, берет начало во внешнем воздействии, продолжается в центральной нервной системе и заканчивается ответной деятельностью индивида (движением, поступком, речью). Психические явления возникают в результате «встречи» индивида с внешним миром.
Физиология высшей нервной деятельности является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней средой.
Физиология ВНД изучает образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга. Физиология ВНД применяет экспериментальные методы исследования.
Физиология ВНД - это наука о деятельности ведущих отделов головного мозга.
Связь физиологии с другими науками. Физиология как раздел биологии тесно связана с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Физиология широко использует результаты и методы физики, химии, а также кибернетики и математики. Закономерности химических и физических процессов в организме изучаются в тесном контакте с биохимией, биофизикой и бионикой, а эволюционные закономерности – с эмбриологией. Физиология высшей нервной деятельности связана с этологией, психологией, физиологической психологией и педагогикой. Физиология с.-х. животных имеет непосредственное значение для животноводства, зоотехнии и ветеринарии. Наиболее тесно Физиология традиционно связана с медициной, использующей её достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Практическая медицина, в свою очередь, ставит перед Физиология новые задачи исследований. Экспериментальные факты Физиология как базисной естественной науки широко используются философией для обоснования материалистического мировоззрения.
Физиология, определившим её последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 в. французским учёным Р. Декартом и позже (в 18 в.) чеш. врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность организма является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющихся через центральную нервную систему. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение. Открытием рефлекса был нанесён первый сокрушит, удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем «... рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в шестидесятых годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, повернувшим на 180° всю разработку проблемы психического» (Анохин П. К., От Декарта до Павлова, 1945, с. 3).
История физиологии высшей нервной деятельности от Рене Декарта до начала XIXв
Исключительное значение для развития материалистических взглядов в изучении физиологических основ психической деятельности имело обоснование Ренэ Декартом (1596—1650) рефлекторного механизма взаимоотношения организма и среды.
Декарт Peнe(1596 - 1650) - французский философ и естествоиспытатель. Исходил из того, что наиболее достоверным для исследователя является его собственное мышление, в котором признак осознаваемости может выступать критерием различения психических процессов от непсихических. На этом основании он пришел к отрицанию наличия души у животных, которые являются лишь рефлекторными автоматами. В основу решения психофизической проблемы Декарт положил идею взаимодействия: душа, имеющая одним из основных своих атрибутов мышление, и тело (природа), характеризующееся протяжением, могут соединиться в человеке лишь с помощью третьей, божественной субстанции.
Животный организм с работой несложных механизмов (машин), Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нем процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, по Декарту, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие. На основе рефлекторного механизма Декарт пытался объяснить поведение животных и просто автоматические действия человека. Однако, отмечая сходство в строении тела и функциях различных органов человека и животного, Декарт видел различие только в «разумной душе», которую «никак нельзя извлечь из свойств материи» и которая присуща только человеку. Введя понятие «высшего разума», независимого от материи, являющегося проявлением духовной субстанции, Декарт уступил идеализму и стал на путь дуалистического воззрения. Однако материалистическая сторона его учения сыграла в развитии физиологии огромную роль. Его схема связи между раздражением органов чувств и мышечной реакцией, несомненно, является прототипом учения о рефлекторной дуге.
Развивая материалистические идеи Декарта о рефлекторном принципе взаимодействия организма с внешней средой, прогрессивные ученые и философы XVII и XVIII вв. (Ж Ламетри, КТельвеций, П.Гольбах, Д Дидро, П.Кабанис, Д.Гартман, Дж.Пристли, М.ВЛомоносов, А.Н.Радищев и др.) решительно отстаивали возможность естественнонаучного объяснения всех без исключения психических явлений как у животных, так и у человека. Большое значение для развития этих взглядов имели возникшие в то время представления натуралистов о видовых признаках и появление классификации животного мира. Французский исследователь Ф.Кювье (1769—1832) впервые стал рассматривать поведение как видовой признак, связанный со степенью развития мозга. Он считал, что отдельным видам животных свойственны определенные формы инстинктивного поведения, что животным
В начале XIX в. весьма прогрессивные идеи высказал выдающийся чешский анатом, физиолог и врач Й.Прохазка (1749—1820). Он впервые подошел вплотную к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Говоря о психофизиологических исследованиях Прохазки, следует прежде всего отметить, что именно им в 1800 г. был введен в науку сам термин «рефлекс» (от лат. «рефлексе» — отраженный) и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Р.Декарта об отражении мозгом внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Й.Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность.
К сожалению, прогрессивные взгляды И.Прохазки о рефлекторном характере психической деятельности, не подкрепленные экспериментальными исследованиями, не получили широкого распространения и признания. Отсутствовали экспериментальные данные о механизмах деятельности головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании рефлексов более высокого порядка, чем спинномозговые рефлекторные реакции. В связи с этим допускалось, что психическая деятельность осуществляется исключительно в силу внутренних, присущих только ей закономерностей и является независимой от физиологической деятельности нервной системы. По существу, признавалось в организме человека и животных наличие двух начал: телесного (физиологического) и духовного (психического), наличие двух рядов функций: телесных (физиологических) и духовных (психических), обособленных и независимых друг от друга.
2 . Полигра́ф (polygraph, от греч. πολύ — много и γράφω — писать, синоним: "детектор лжи") — техническое средство, используемое при проведении инструментальных психофизиологических исследований для синхронной регистрации параметров дыхания, сердечно-сосудистой активности, электрического сопротивления кожи, а также, при наличии необходимости и возможности, других физиологических параметров с последующим представлением результатов регистрации этих параметров в аналоговом или цифровом виде, предназначенном для оценки достоверности сообщённой информации
Утверждается, что метод «позволяет подвести регистрирующий кончик электрода очень близко к нейрону, не повреждая его (рис. 2.1, А)». Это ложный вывод, поскольку невозможно наблюдать, куда подводится электрод. При этом, даже если вдруг случайно электрод окажется у нейрона, не повредив его, не известно, будет ли естественным образом возбуждаться этот конкретный нейрон. Все последующие выводы, связанные с данным методом исследования, необоснованны, так как не имеют достаточного основания (нарушается закон достаточного основания).
В связи с изложенным, понятие «импульсная активность нервных клеток» некорректно. Более того, метод невозможно перенести на человека, поскольку животные не обладают мышлением. Человеку же сверлить череп ради спортивного интереса пока не дают.
*В 1952 г. тридцатилетний исследователь из Университета Мак-Гил-ла Джеймс Олдс допустил мелкую оплошность в своих лабораторных опытах, обернувшуюся революционным открытием. Под руководством профессора Милнера он занимался изучением функций мозга с помощью вживленных в различные зоны электродов. Олдс хотел выяснить, может ли раздражение центра, имеющего отношение к бодрствованию и расположенного в задней части гипоталамуса, привести к тому, что подопытная крыса будет избегать того из участков клетки, где она подверглась воздействию током.
Все крысы, с которыми проводился этот эксперимент, дали ожидаемую реакцию, кроме одной, которая по непонятной причине снова и снова возвращалась в опасный участок, словно стремясь получить новый разряд тока. Полагая, что эта крыса просто оказалась менее чувствительной, чем другие, Олдс стал увеличивать разряд. Крысу это, похоже, только подстегнуло: вместо избегания стимула она все более активно к нему стремилась.
Лишь после вскрытия мозга подопытного животного Олдс обнаружил, что электрод оказался вживлен с небольшим отклонением и в результате затронул совсем другой центр. Какой же? Большому числу крыс был вживлен электрод в этот случайно найденный центр, который в результате наблюдений за их поведением был назван центром удовольствия. Крысы, получившиевозможность сами стимулировать себя нажатием на рычаг, доводили себя до полного изнеможения, забыв про пищу, сон, детенышей, сексуальных партнеров. Таким образом было со всей очевидностью доказано существование в мозгу определенного участка (центра), ответственного за "чистое" наслаждение.
Экстирпация — ж. Хирургическая операция полного удаления какого либо органа.
Метод разрушения мозга включает в себя разрушение, удаление и рассечение ткани, истощение нейрохимических веществ, временное функциональное выключение отдельных областей головного мозга и оценку влияния вышеперечисленных эффектов на поведение животных. Наряду с этим распространено психофизиологическое обследование людей, которым по медицинским показаниям было проведено удаление части мозга.
Разрушающее вмешательство может осуществляться путем:1) перерезки отдельных путей или полного отделения структур (например, разделение полушарий рассечением межполушарной связки – мозолистого тела); 2) разрушения структур при пропускании постоянного тока (электролитическое разрушение) или тока высокой частоты (термокоагуляция) через введенные в соответствующие участки мозга электроды; 3) хирургического удаления ткани скальпелем или отсасыванием с помощью специального вакуумного насоса, выполняющего роль ловушки для отсасываемой ткани; 4) химических разрушений с помощью специальных препаратов, истощающих запасы медиаторов или разрушающих нейроны; 5) обратимого функционального разрушения, которое достигается за счет охлаждения, местной анестезии и других приемов.
Этот метод является одним из наиболее старых и распространенных методов изучения физиологических основ поведения.
В медицине метод моделирования был разработан и внедрён именно патофизиологами. Рождение самой патофизиологии было вызвано потребностью в выявлении и описании сущности того, что скрыто от врача при обследовании и лечении пациента, — механизмов возникновения, развития и завершения болезней. Эти механизмы, а также роль патогенных факторов, условий, в которых они реализуют своё действие, необходимо было воспроизводить на «искусственных копиях» болезней — их моделях; описывать с использованием медицинских терминов, представлений и положений, т.е. моделировать интеллектуально.
3. Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой. Рефлекс - это наиболее правильная, чаще всего встречающаяся реакция организма на внешние раздражители.
Общий механизм формирования рефлекса
Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу:
стимул — рецептор-аффектор — нейрон ЦНС — эффектор — реакция.
Нейронная организация простейшего рефлекса
Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.
К числу общевидовых стереотипов поведения относятся следующие комплексы:
все формы поведения, реализующие самосохранение;
стереотипы социального поведения (реализация стайных отношений);
территориальное поведение;
родительское поведение;
ритуальные формы поведения.
Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.
Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Центры безусловных рефлексов расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.
Осуществление врожденных безусловных рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.
Можно сказать, что изменение внутреннего постоянства организма - повышение, например, количества гормонов в крови - приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох - воздействие внешнего мира - к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.
Врожденное поведение еще называют инстинктивным. Инстинктивное поведение строится в основном по наследственно обусловленной программе и не требует для своей полной реализации специального обучения или тренировки. Оно соответствует базовым врожденным, или инстинктивным, действиям.
Понятие инстинкта (от лат. instinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов.
Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию.
В основе многих систем классификации поведения животных лежит рефлекторный принцип, разработанный Р. Декартом (рефлексы), И. М. Сеченовым (рефлексы головного мозга) и И. П. Павловым (безусловные и условные рефлексы).
И. П. Павлов разделил врожденные формы поведения (безусловные рефлексы) на ориентировочные, оборонительные, пищевые, половые, родительские и детские.
На основе материалов павловской школы по изучению высшей нервной деятельности А. Д. Слоним предложил следующую классификацию поведения.
A. Рефлексы, связанные с сохранением внутренней среды организма и постоянства вещества.
1. Пищевые, обеспечивающие постоянство вещества.
2. Гомеостатические, обеспечивающие постоянство внутренней среды.
Б. Рефлексы, связанные с изменением внешней среды организма.
1. Оборонительные.
2. Средовые.
B. Рефлексы, связанные с сохранением вида.
1. Половые.
2. Родительские.
Темброк в 1964 г. на основе этологических исследований предложил все формы поведения распределить следующим образом.
1. Поведение, определяемое обменом веществ:
а) пищедобывание и прием пищи;
б) мочеиспускание и дефекация;
в) запасание пищи;
г) покой и сон;
д) потягивание.
2. Комфортное поведение.
3. Оборонительное поведение.
4. Поведение, связанное с размножением:
а) территориальное поведение;
б) копуляция и спаривание;
в) забота о потомстве.
5. Социальное (групповое) поведение.
Врождённое поведение наследуется организмом от предков; простейшими формами врождённого поведения являются ориентация, таксис и кинез.
Ориентация – это изменение положения отдельных частей организма по отношению к опоре или друг к другу.
Таксис – это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Таксисы (от греч. taxis – порядок, расположение) — инстинктивная форма пространственной ориентации животных, в соответствии с которой они начинают двигаться либо по направлению к благоприятным, жизненно необходимым элементам окружающей среды (положительные таксисы), либо от неблагоприятных (отрицательные таксисы). Выделяют фототаксисы как реакции на свет, хемотаксисы на химические раздражители, термотаксисы на температурные изменения, геотаксисы на силу тяжести, гидротаксисы на течение жидкостей. Для одноклеточных и многих низших многоклеточных животных характерны ортотаксисы как реакции на ускорение или замедление передвижения и клинотаксисы как реакции на изменение направления передвижения на определенный угол.
Кинез, в отличие от таксиса, – реакция ненаправленная, зависящая от интенсивности стимула, но не от его направления. В качестве примера можно привести поведение мокриц в камере, разделённой на сухую и влажную половины. Мокрицы скапливаются во влажной половине, проявляя тем самым положительный гидротаксис. С другой стороны, если сравнить скорость беспорядочного движения мокриц в сухой и влажной камере, то выяснится, что на сухой половине, пытаясь найти более подходящие для себя условия, они двигаются быстрее – это пример кинеза.
Более сложной формой поведения является рефлекс. Безусловный рефлекс – это непроизвольная стереотипная реакция организма на внешний стимул, передающаяся по наследству. Это, например, отдергивание конечности от причиняющего боль раздражителя или реакция, направленная на поддержание равновесия. Безусловные рефлексы, как правило, не требуют координации со стороны головного мозга, однако могут видоизменяться под его влиянием; в этом случае рефлекс будет называться условным.
Инстинкт – это стереотипная форма поведения, возникающая в ответ на определённые изменения окружающей среды. Инстинкты специфичны для каждого вида.
Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .
Безусловные рефлексы — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.
Р азличают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.
4.
Безусловные рефлексы |
1. Безусловные реакции — это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. |
2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. |
3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. |
4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). |
5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. |
6. Безусловные рефлексы — это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). |
|
8.Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные, врожденные, безусловно - рефлекторные реакции называются инстинктами. Их характерной особенностью является цепной характер реакций. Кроме реакций на внешние раздражители, мощными факторами, которые включают безусловно-рефлекторную систему реакций, являются внутренние гормональные и метаболические факторы. |
5. Инсти́нкт — совокупность врождённых тенденций и стремлений, играющих мотивационную роль в формировании поведения. В узком смысле, совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях. Инстинкты составляют основу поведения животных. У высших животных инстинкты подвергаются модификации под влиянием индивидуального опыта.
В этологии
Инстинкт является центральным понятием наук о поведении животных. Этологи занимались преимущественно стереотипными и непластичными Традиционно инстинкт рассматривается как наследственный и неизменный компонент поведения. По современным представлениям, инстинкт неразрывно связан с научением и составляет с ним неразрывное целое.
Одно из первых определений инстинкта было дано немецким зоопсихологом Хайнрихом Циглером нем. Heinrich Ernst Ziegler. Согласно определению Циглера, инстинктивное поведение отличается следующими свойствами:
Наследственным характером
Независимостью от обучения
Видотипичностью
Тесной связью с организацией животного
Тесной связью с условиями обитания животного
Классификация инстинктов (по Симонову)
Такое
индивидуально-изменчивое поведение
осуществляется сложным нервным
механизмом – головным мозгом.
Физиологическим механизмом
индивидуально-изменчивого поведения
являются условные рефлексы, формирующиеся
в коре мозга.
6. Ориентировочный рефлекс — комплекс реакций организма в ответ на новизну раздражителя, в который входят: движение головы и глаз в направлении источника раздражения, расширение сосудов мозга при одновременном сужении периферических сосудов, изменение дыхания и электрического сопротивления кожи, возрастание тонуса мышц, повышение физиологической активности коры больших полушарий головного мозга (уменьшения амплитуды альфа–ритма), повышение чувствительности анализаторов и возрастание критической частоты слияния ощущений. При действии нового раздражителя появляются все компоненты ориентировочного рефлекса, образуя т.н. генерализованный ориентировочный рефлекс, который постепенно, после 15–20 предъявлений нового раздражителя, угасает, приобретая форму локального ориентировочного рефлекса. На основании сходства угасания ориентировочного рефлекса с угасанием условного рефлекса И.П. Павлов трактовал оба процесса как результат развития внутреннего торможения.
— сложная реакция животных и человека на новизну стимула, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?». Биологический смысл О. р. — создание условий для лучшего восприятия раздражителя. Это достигается за счет появления комплекса соматических, вегетативных реакций и изменения уровня активации центральной нервной системы при общем торможении или нарушении текущей деятельности организма. Выделяют три основные группы компонентов О. р.:
1) двигательные;
2) вегетативные;
3) изменение уровня активации центральной нервной системы. К двигательным компонентам О. р. относятся:
1) реакции, обеспечивающие поворот глаз в направлении зрительного раздражителя, настораживание ушей, принюхивание;
2) реакции, обеспечивающие поддержание позы и приближение к стимулу.
К вегетативным компонентам О. р. относятся сосудистые реакции в виде сужения сосудов конечностей и расширения сосудов головы, обеспечивающие увеличение кровоснабжения мозга, кожно - галъваническую реакцию (КГР), изменение частоты сердцебиения и дыхания. В качестве возбудителей О. р. помимо новизны стимула выделяют такие его свойства, как изменение стимула, его сложность, двусмысленность, удивительность. В том случае, когда стимул и след, оставленный ранее предъявленными раздражителями (см. нервная модель стимула), совпадают, О. р. не возникает. По мере повторения нового стимула, вызывающего О. р., происходит его ослабление, угасание. В зависимости от широты распространения возбуждения в нервной системе различают генерализованную и локальную формы О. р. В зависимости от длительности выделяют долго длящийся тонический и быстро завершающийся физический О. р. В процессе угасания генерализованный О. р. сменяется локальным, тонический физическим О. р.
Гиппокамп (hyppocampus; греч. hyppocampos — морское чудище с телом коня и рыбьим хвостом) — часть древней коры большого мозга, парное образование, является центральной структурой лимбической системы. Вопрос о функциях Г. сложен и до конца не решен. Предполагается, что Г. участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций и эмоций, управлении произвольными движениями, в механизмах памяти и обучении, в формировании сложных форм поведения, особенно связанных с необходимостью активного торможения. Наиболее вероятной функцией Г. является участие в регистрации новой информации. При этом уже сформировавшиеся следы памяти не хранятся в Г., но запись новых существенно зависит от его нормального функционирования. Возможно, Г. осуществляет сравнение вновь поступающей информации с уже имеющимися следами, в результате чего обеспечиваются условия, необходимые для формирования долговременной памяти. Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реакцию гиппокампа, а тем самым — его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.
Физиологические механизмы внимания - нейрофизиологические структуры мозга разного уровня, обеспечивающие генерализованную и локальную активацию коры больших полушарий. При корковой активации, которая фиксируется на ЭЭГ в виде реакции десинхронизации (блокада альфа - ритма - ), происходит снижение порогов восприятия - и возрастание скорости протекания нервных процессов. При привлечении внимания - к стимулу происходит формирование локальных функциональных корковых объединений, соответствующих реализуемой деятельности - . При реализации какой - либо цели происходит избирательная активация областей коры и их функциональное объединение под контролем лобных отделов коры.
ОРИЕНТИРО́ВОЧНАЯ ДЕ́ЯТЕЛЬНОСТЬ
( франц. orientation, букв. – направление на восток, от лат. oriens – восток) – совокупность действий индивида, направленных на ориентировку в ситуации. Термин "О. д." ввел И. П. Павлов, к-рый выделил ориентировочный рефлекс из др. рефлексов и раскрыл его биологическое, приспособит. значение и его содержание как рефлекса "что такое" или "исследовательского рефлекса". Павлов полагал, что без ориентировочного рефлекса было бы практически невозможно сохранение жизни животного, и высказал предположение, что этот рефлекс происходит из рефлекса "биологич. осторожности", являясь его активной формой. Это определяет его отношение к др. рефлексам: ориентировочный рефлекс затормаживает др. виды поведения, когда возникает опасность (а ею потенциально является все новое), и уступает им место, когда такая новизна проходит. С помощью ориентировочного рефлекса выделяется объективная связь между сигналом, реакцией и подкреплением и обеспечивается ее отражение в центр. нервной системе; выполнив свое назначение, ориентировочный рефлекс угасает – возбуждение идет по проложенному пути и вызывает условный рефлекс. У высших животных ориентировочный рефлекс получает такое развитие, что становится относительно самостоят. формой поведения. Это позволяет вырабатывать новые условные связи на одном "ориентировочном подкреплении".
7. Научение – это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта. Оно осуществляется у разных видов и в разных обстоятельствах по-разному. Научение может быть как кратковременным, так и постоянным, а его устойчивость зависит от памяти – способности хранить и извлекать информацию из предыдущего опыта. Без памяти научение невозможно.
Природа памяти не раскрыта до сих пор. Возможно, к ней имеет отношение существование замкнутых цепей нейронов, в которых возбуждение может циркулировать по кругу, сохраняя таким образом информацию. Однако большинство исследователей склоняется к тому, что в таких системах информация может храниться только небольшое время. Нарушения кратковременной памяти могут происходить в процессе старения или при сотрясении головного мозга. По другой гипотезе, память, особенно её долговременная составляющая, связаны с устойчивыми биохимическими изменениями в головном мозге, что подтверждается введением нервной ткани обученных животных в мозг необученным (при этом сокращается время научения). По-видимому, память – совокупность как перечисленных механизмов, так и других, о которых мы имеем весьма смутное представление.
Можно выделить следующие формы научения:
- привыкание – угасание реакции на повторяющийся стимул, не подкрепляемый поощрением или наказанием;
- условный рефлекс (классическое обуславливание) – выработка реакции не только на безусловный раздражитель, но и на появляющийся в сочетании с ним условный;
- научение путём проб и ошибок – научение животных, когда после какого-то определённого действия им предлагается награда либо наказание; сочетание такого действия с «оценкой» увеличивает или уменьшает его вероятность в дальнейшем;
- импринтинг (запечатление) – запоминание животным в отдельные периоды своей жизни (как правило, в детстве) поведения других индивидуумов (чаще – родителей) с последующим выполнением этих действий самостоятельно;
- латентное научение – исследование новой обстановки, которое не имеет непосредственной необходимости сейчас, но будет иметь жизненно важное значение в дальнейшем;
- инсайт (постижение) – высшая форма научения, основанная не на методе проб и ошибок, а на информации, полученной ранее. Возможна лишь при высоком уровне развития умственных способностей. Примером среди животных может служить использование обезьянами предметов для доставания еды (обычно этому предшествует некоторый период «размышления»).
Неассоциативное научение.
I. Привыкание (габитуация) - это ослабление либо исчезновение реакции нервной системы при многократных повторных предъявлениях раздражителя, не сопровождающихся биологически значимым воздействием на животного. Впервые было изучено у низших животных, имеющих простую нервную систему (черви, кишечно-полостные). Первый опыт на черве планария
В привыкании существует айдиа, это явление, при котором применение какого -либо нового стимула прекращает процесс привыкания к прежнему раздражителю и угасшая реакция на исходный раздражитель полностью восстанавливается (новый стимул нарушает процесс привыкания).
II. Сенситизация - явление усиления ответа на слабый специфический стимул в том случае, если он сочетается во времени с неприятным воздействием.
Функции привыкания: это примитивная функция кратковременного научения, которая позволяет
воздерживаться животному от ненужных реакций, а значит предотвращать утомление.
Сенситизация - процесс, противоположный привыканию, выражается в снижении порога при повторном предъявлении раздражителей; вследствие сенситизации организм начинает более эффективно реагировать на ранее нейтральный раздражитель.
Изменение реакции организма на наличие чужеродных веществ В случае развития аллергии у человека повышается чувствительность к какому-либо определенному аллергену, которая вскоре переходит в гиперчувствительность Сенситизация связана с образованием соответствующих антител в организме человека 2 В поведенческой терапии - разновидность терапии отвращения, во время которой раздражитель, вызывающий у человека беспокойство и тревогу, связывается с возникновением у него нежелательного поведения В случае скрытой сенситизации (covert sensitization) поведение и неприятное ощущение (такое, например, как отвращение к чему-либо) вызываются одновременно с помощью словесных реплик.
1.Научение - относительно постоянные изменения в поведении, происходящие в результате практики - взаимодействия организма со средой. Благодаря практике могут обучаться как люди, так и животные.
Научение - приобретение (и результат) индивидуального опыта, приобретение знаний, умений и навыков, когда это происходит само собой, естественно, без постановки специальной цели научить или научиться. Результат научения - выученное поведение. Научение - одно из основных понятий этологии.
Обычно к поведенческому научению относят такие процессы, как :
Привыкание. Привыкание происходит неосознанно, просто нервная система через какое-то время перестают реагировать на повторяющиеся однообразные сигналы. ЧЕм сильне раздражитель чем реже его применяют - тем дольше происходит привыкание. Привыкание - относительно устойчивое ослабление реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, без какого бы ни было подкрепления. Наиболее простой вид обучения. В противоположность обычному обучению, которое состоит в появлении новых реакций и включении их в поведение, привыкание избавляет животное от необходимости реагировать на раздражители, не имеющие для него никакого значения.
Импринтинг. Импринтинг (от imprint - оставлять след, запечатлевать, фиксировать) - врожденная готовность к фиксированному запечатлению (родины, родителей, полового партнера...) Это механизм запечетлевания (от англ.imprint - оставлять след), т.е. фиксации определённой информации в памяти. Первая форма раннего обучения, когда в памяти откладываются значимые факты. Это касается, например, детенышей животных (так они усваивают первые поведенческиее инстинкты). Термин применяется в биологии, в психологии (здесь под импринтингом понимают устойчивые следы в психике после сильного переживания).
Запечатление. Запечатление — вспышка внимания, мгновенная и надолго запись в память, серьезно влияющая на последующее поведение.
П одражание – следование какому-либо примеру, образцу; воспроизведение одним человеком движений, действий, поведения другого человека. В развитии ребенка подражание – один из путей усвоения общественного опыта. Особенно большое значение имеет на ранних этапах развития. Ребенок раннего и дошкольного возраста посредством подражания усваивает предметные действия, навыки самообслуживания, нормы поведения, овладевает речью.
8. Ассоциативное научение - образование связей между определенными элементами реальности, поведения, физиологическими процессами или психической деятельностью на основе смежности этих элементов (физической, психической или функциональной).
Учение И.П. Павлова об условных рефлексах
Большей частью того, что известно сейчас о реакциях собак современная наука обязана великому русскому ученому И.П. Павлову. Открытие великим ученым условного рефлекса привело к созданию целой науки — физиологии высшей нервной (психической) деятельности. В своих исследованиях И.П. Павлов интересовался в первую очередь не механизмами мозга, а процессами пищеварения. Он отметил многие особенности, связанные со слюнотечением у собак, связанным, в первую очередь с типом попавшей в рот пищи. Слюна выделяется в разных количествах и разной консистенции. Если пища сухая, выделяется много слюны, если жидкая — совсем мало. При глотании выделяется густая клейкая слюна, при выплевывании - водянистая. Для этих простых рефлексов не требуется никакой умственной деятельности: они возникают в ответ на сигналы, которые поступают из чувствительных областей, расположенных на языке и во рту. Благодаря памяти о прежних ощущениях, рот собаки будет наполняться вязкой слюной если ей просто предложить мясо, и жидкой, если предложить что-то несъедобное (выделение жидкой слюны свидетельствует об отвращении).
Павлов начал свои исследования, используя пищу и метроном. В комнате, где собак ничто не отвлекало, он установил метроном. Пускать его в ход, а также выдвигать миску с едой можно было снаружи, снаружи же находился и наблюдатель, который мог видеть происходящее в комнате через отверстие. Собака, не знакомая с метрономом, обращала на него внимание, когда прибор начинал тикать. После этого сразу появлялась миска с аппетитной едой, и собака ела, первое время не связывая эти события между собой. Постепенно естественный безусловный рефлекс (выделение слюны, когда еда оказывается в пасти собаки, или когда миска просто стоит перед ней) превратился в условный. Это выражалось в том, что тиканье метронома начинало вызывать слюнотечение еще до того, как появится миска с едой.
Затем Павлов сделал собаке небольшую операцию — он провел проток слюнной железы под щекой наружу. Таким образом, ученыйполучил возможность наблюдать, как слюна стекает и собирается в пробирку.
Потом он пошел еще дальше — ушил часть желудка, из образовавшегося слепого желудочка вывел трубку, с помощью которой он мог проводить наблюдения. Так Павлов обнаружил, что при стуке метронома выделяется не только слюна, но и желудочный сок. Труды Павлова были дополнены исследованиями американского ученого Д.Б. Уотсона, который ввел понятия условного и безусловного рефлекса.
В жизни собаки присутствует множество условных рефлексов, которые накладываются на врожденные, безусловные. Безусловные рефлексы связаны с низшими отделами нервной системы, условные — с высшими. Если животному удалить полушария, простые врожденные рефлексы останутся, а связанные с ними условные — исчезнут.
Условные рефлексы представляют собой ответные реакции организма на раздражитель, выработанные при определенных условиях. Это тот путь, при помощи которого человек может управлять поведением собаки. Выработка у собаки определенных условных рефлексов и составляет психофизиологическую сущность дрессировки. Если изменяются условия, вызвавшие условные рефлексы, они угасают, так как представляют собой временные реакции. Они осуществляются высшими отделами головного мозга. Кора головного мозга может оказывать как активизирующее, так и тормозящее влияние на нижележащие отделы мозга, и таким образом, либо усиливать, либо тормозить ответные действия.
Для формирования условных рефлексов, то есть дрессировки, большое значение имеет интенсивность стимула, а также общее состояние собаки. Если здоровье животного находится в плохом состоянии, внутренние раздражители будут отвлекать его внимание от дрессировщика.
Такую же негативную роль могут сыграть наружные паразиты. Если кожа собаки раздражена, и она постоянно чешет и кусает беспокоящие ее места, то дрессировка практически невозможна. Самой трудной задачей является формирование у собаки первого условного рефлекса. По мере обучения процесс дрессировки становится все более и более простым.
Любой ощутимый для собаки стимул (зрительный, вкусовой, тактильный, обонятельный и т.д.) можно преобразовать в условный раздражитель. Условный рефлекс может быть сформирован, например, следующим образом. Собака впервые слышит звук свистка, она всей своей позой выражает настороженность. Если при звуке свистка собаку всякий раз кормить, свисток превращается в условный раздражитель. Когда собака начинает выделять слюну до того, как получит еду, можно сказать, что у нее сформировался условный рефлекс.
Существует также другой принцип формирования условного рефлекса, который состоит в том, что рефлекторное действие эффективнее всего закрепляется тогда, когда условный стимул дается не более чем на секунду раньше безусловного. Вторичный условный рефлекс формируется поверх уже установившегося условного рефлекса в результате замены нового условного стимула. На практике это может выглядеть, например, так: собака привыкает реагировать на свисток, выделением слюны, получая за это еду. Теперь можно заменять свисток словесной командой типа «Ешь!», повторяя снова весь процесс формирования рефлекса. Чтобы реакция на свисток угасла, по ходу формирования нового рефлекса нужно периодически свистеть в свисток, но не давать собаке пищи. Чтобы сохранить реакцию и на первичный, и на вторичный стимул, нужно изредка давать свисток после того, как вторичный стимул вызвал условный рефлекс, а после этого предлагать поощрение в виде лакомства. Собаку можно приучить и к третьему условному стимулу, но к четвертому уже нельзя. Поэтому важно, имея дело с собакой, добиваться от нее какой-то определенной реакции, используя один и тот же словесный стимул или не более двух слов для одной реакции.
В процессе жизни собаки осуществляется постоянная смена приобретенных рефлексов. Одни из них закрепляются, другие исчезают, благодаря процессу торможения.
И.П. Павлов установил существование двух видов торможения — безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное торможение является врожденным свойством нервной системы. Оно появляется при действии посторонних сильных раздражителей и тормозит проявление условных рефлексов. Поэтому выработка первоначальных навыков у собаки должна осуществляться в спокойной, привычной для собаки обстановке.
Условные рефлексы (У.Р.) – это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях.
Свойства условных рефлексов:
1. Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.
2. Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать
3. Не имеют постоянного рецептивного поля
4. Не имеют постоянной рефлекторной дуги
5. Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.
Пример условного рефлекса – выработка слюноотделения усобаки на звонок.
Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса.
Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:
1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.
2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.
3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.
4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.
5.Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.
Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.
1.Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.
2.Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловнорефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.
По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.
По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного – отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки.
Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс I – го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условнорефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II – го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV – го порядка, а у человека до XX – го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.
У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь (схема дуги усл. слюноотделительного рефлекса).
Условные рефлексы |
1. Условные рефлексы — приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни. |
2. Условные рефлексы — индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других — другие. |
3. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть. |
4.Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС — коры больших полушарий головного мозга. |
5. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля. |
6.Условный рефлекс — реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов. |
7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. |
8. Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реакция. |
9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях. |
Условные рефлексы подразделяются следующимм образом.
По биологическому признаку:
пищевые;
половые;
оборонительные;
двигательные;
ориентировочный - реакция на новый раздражитель.
Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:
1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;
2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.
Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:
врожденная реакция организма;
он может угасать при повторении действия раздражителя.
То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.
По характеру условного сигнала:
натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;
искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.
По сложности условного сигнала:
простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);
сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:
условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;
условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;
условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.
Первые два вырабатываются легко, последний - сложно.
По виду раздражителя:
экстероцептивные - возникают наиболее легко;
интероцептивные;
проприоцептивные.
У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).
По изменению той или иной функции:
положительные - сопровождаются усилением функции;
отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.
По характеру ответной реакции:
соматические;
вегетативные (сосудо-двигательные)
По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:
наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно.
Различают:
совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;
отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;
запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.
Первые два возникают легко, последний - сложно.
следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.
По различным порядкам:
условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса;
условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.
У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка.
9. Формирование условного рефлекса.
Для этого необходимо:
Наличие 2-х раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
Постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.
*При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.
Механизм Условные рефлексы В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования Условные рефлексы основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания Условные рефлексы По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого Условные рефлексы лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании Условные рефлексы.
Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка. Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка.
Путем сочетания индифферентного раздражителя с условным раздражителем второго порядка можно выработать у собаки условный рефлекс третьего порядка. Последний удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Условных рефлексов четвертого порядка у собаки выработать не удается. У детей описаны рефлексы шестого порядка.
Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).
В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.
Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.
Доминанта - «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент, функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов.
Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций.
Исследуя особенности межцентральных отношении, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.
В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.
Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.
Основные черты, доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).
Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени — характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.
Стадии образования условного рефлекса и формирования навыка.
Условный рефлекс образуется не сразу, а постепенно по стадиям. Для образования условного рефлекса требуется определенное количество сочетаний и время.
Различают три стадии образования условного рефлекса.
Первая стадия генерализации, или обобщенного ответного действия. В самом начале сочетаний, пока в коре головного мозга устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится.
Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс в результате иррадиации возбуждения проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители.
В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки.
Вторая стадия концентрации, или специализации условного рефлекса. При дальнейшем многократном повторении сочетаний раздражителей иррадиация возбуждения ограничивается торможением, и возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление генерализации, и происходит специализация условного рефлекса на конкретный условный раздражитель.
В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условным. При изменении условий и обстановки условный рефлекс не затормаживается.
Третья стадия стабилизации условного рефлекса, или формирования навыка. Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель теперь не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем.
В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности.
Вегетативный рефлекс - рефлекс, эффекторным аппаратом которого является гладкая мускулатура внутренних органов, мышца сердца и секреторные железы.
Пищевой рефлекс - сложная рефлекторная реакция, направленная на поиск, захват, продвижение по пищеварительной системе и переработку пищи.
О боронительный условный рефлекс - закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель в форме локальных движений или общедвигательной активности, направленных на избегание или уменьшение внешних вредоносных воздействий, следующих за этим раздражителем.