74. Филогенез кровеносной системы хордовых.

Кровеносная система имеет мезодермальное происхождение.

Основные направления эволюции.

1. Закладка и дифференцировка сердца (от 2-х к 4-х камерному).

2. Развитие второго (малого) круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови.

3. Преобразование жаберных артерий (артериальных дуг) и дифференцировка сосудов.

У ланцетника один круг кровообращения. Основными сосудами являются брюшная и спинная аорта. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где обогащается кислородом, а по выносящим жаберным артериям идет артериальная кровь к органам.

Часть брюшной аорты периодически сокращается и проталкивает кров по сосудам (выполняет функцию сердца). В брюшную аорту впадают левый и правый кюверовы потоки, несущие кровь от органов пищеварения по воротной вене в печеночные вены. Правый кюверов проток превращается в верхнюю полую вену, а левый проток в коронарный синус сердца.

У рыб один круг кровообращения. Из задней части брюшной аорты развивается сердце. Оно расположено под нижней челюстью и состоит из двух камер (предсердия и желудочка) и содержит венозную кровь. К предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус, который переходит в брюшную аорту. Во время эмбриогенеза закладываются 5-7 пар жаберных артерий, затем 1. 2 и 7-я -редуцируются, а 3-6 пары остаются функционировать.

У амфибий сердце 3-х камерное (2 предсердия и желудочек), из желудочка выходит артериальный конус, который делится на 3 пары сосудов: ножнолегочная артерия (венозная кровь), правая и левая дуга аорты (смешанная кровь) и сонная артерия (артериальная кровь).

У рептилий в сердце появляется неполная межжелудочковая перегородка, из желудочка отходит 3 непарных сосуда: правая дуга аорты (артериальная кровь), левая дуга аорты (смешанная кровь) и легочная вена (венозная кровь).

У млекопитающих идет полное разделение венозного кровотока от артериального, сердце становится 4-х камерным (2 предсердия и 2 желудочка), правая дуга аорты редуцируется и остается только левая дуга аорты.

У человека сердце закладывается в области шеи, а затем перемещается в переднее средостение. У человека закладывается 6 пар жаберных артериальных дуг, но они не функционируют одновременно и от них сохраняются только левые части IV и VI дуги (аорта и легочная артерия).

75. Филогенез мочевыделительной и половой систем хордовых.

Основные направления эволюции.

1. От нефридии ланцетника к компактному органу – почке позвоночных.

2. От головной почки к туловищной и к тазовой почке, за счет увеличения числа нефронов, сближения нефронов с кровеносными капиллярами, удлинения канальцев нефронов.

Выделительная и половая система развиваются из одного источника – нефротома, который формируется в области ножки сомита и связан с вторичной полостью тела – целомом.

У ланцетника имеется 100-150 пар нефридий - коротких трубочек, которые одним концом открываются в целом, а другим - в околожаберную полость. В стенке цел ома вблизи канальцев расположен клубочек капилляров.

Почки это орган выделения, проходящий в процессе филогенеза 3 этапа развития:

• Пронефрос (предпочка) – головная почка – функционирует у личинок рыб и амфибий

• Мезонефрос (первичная почка) – туловищная почка – функционирует у взрослых рыб и амфибий

• Метонефрос (вторичная почка) – тазовая почка – функционирует у рептилий и млекопитающих

Основной структурно-функциональной единицей является нефрон.

Предпочка имеет 6-12 нефронов. Нефрон состоит из воронки (нефростом) и короткого канальца. Нефростомы открываются в целом, а канальцы - в мочеточник предпочки. В стенке целома вблизи нефростомов располагается клубочек капилляров. Продукты диссимиляции из крови поступают в целом (частично всасываясь обратно из целома они вызывают интоксикацию), из него через нефростом в каналец, а затем в мочеточник предпочки (иронефрический канал). Мочеточник идет вдоль позвоночника к заднему концу тела и открывается в клоаку. Такая почка несовершенна и во взрослом состоянии функционирует только у некоторых круглоротых. У остальных позвоночных - на самых ранних этапах эмбриогенеза.

Прогрессивным изменением является удлинение канальцев и их дифференцировка. Все канальцы первичной почки сначала открываются в мочеточник предпочки. При развитии первичной почки он расщепляется продольно на два канала, один из которых образует затем яйцевод(Мюллеров канал), а второй становится мочеточником первичной почки (Вольфов канал). Первичная почка имеет большую выделительную поверхность и тесную связь с кровеносной системой, что обеспечивает более интенсивное выделение продуктов распада, но организм теряет много воды. Функционирует у рыб и земноводных.

У амниот функционирует вторичная почка, которая содержит около1 миллиона нефронов. Нефростома нет, стенка канальца полностью охватывает клубочек капилляров (образуется почечное тельце: капсула Шумлянского-Боумэна и клубочек капилляров), каналец дифференцирован на нисходящую часть, петлю, восходящую часть. Удаление продуктов диссимиляции из крови происходит непосредственно в каналец.

Для экономии жидкости в ходе филогенеза почечные канальцы удлиняются, и появляется петля Генле для реабсорбции.

У млекопитающих почки переместились в забрюшинные пространство.

У самок всех позвоночных яйцевод и воронка яйцевода образуются из остаточных канальцев предпочки и Мюллерова канала. Кроме этого, у самок высших позвоночных за счет задней части пронефрического канала образуются матка и влагалище.

У самцов всех позвоночных редуцируются все части предпочки, а из канальцев первичной почки у самцов амниот развиваются только придаток семенника и привесок придатка.

У самцов анамний мочеточник первичной почки (Вольфов канал) выполняет одновременно функцию семяпровода.

У самцов амниот функционирует мочеточник вторичной почки, а Вольфов канал выполняет только функцию семяпровода. Несколько рудиментарных канальцев первичной почки преобразуются в придаток семенника. Рудимент Мюллерова канала у самцов называется мужской маточкой и располагается в предстательной железе.